АНОФЕЛЕС
АНОФЕЛЕС (Anopheles, от древне-греческого ἀνωφελής; греч. anōphelēs — вредный, опасный) — род кровососущих комаров семейства Culicidae (кровососущие), подотряда Nematocera (длинноусые), отряда Diptera (двукрылые); основные переносчики возбудителей малярии. Род объединяет более 300 видов и подвидов, группирующихся в 6 подродов.
Рис. 1. Яйца подвидов Anopheles maculipennis: l — анофелес maculipennis melanon; 2 — анофелес maculipennis maculipennis; 3 — анофелес maculipennis atroparvus; 4 — анофелес maculipennis sachorovi; 5 — анофелес maculipennis subalbinus
Рис. 2. Личинка анофелеса: 1 — голова; 2 — грудь; I — VIII — членики брюшка
Рис. 3. Куколка анофелеса: 1 — левая: дыхательная трубка; 2 — — плавники; 3 — левый глаз
В СССР встречается 7 видов подрода Anopheles — анофелес maculipennis (зарегистрировано 5 его подвидов: анофелес m. messeae, анофелес m. sacharovi, анофелес m. maculipennis, анофелес m. atroparvus, анофелес m. melanoon), анофелес hyrcanus, анофелес claviger, анофелес plumbeus, анофелес algeriensis, анофелес marteri, анофелес lindesayi и 2 вида подрода Myzomyia — анофелес superpictus, анофелес pulcherrimus.
Анофелес распространены в странах с тропическим, субтропическим и умеренным климатом. Северная граница их обитания в пределах СССР проходит около 65° северной широты.
Цикл развития анофелес складывается из яйца, личинки, куколки (рис. 1—3), обитающих в воде, и взрослых форм — имаго, заселяющих сушу. Самка анофелес откладывает на поверхность водоема 200—260 яиц сигаровидной формы, снабженных специальными воздушными камерами, благодаря чему они не погружаются в воду. Верхняя поверхность яйца имеет темные пятна или полосы либо окрашена однотонно. Личинки анофелес (размер 0,5—1,3 мм) большую часть жизни проводят у поверхности воды и питаются с ее поверхностной пленки. Дышат личинки атмосферным воздухом при помощи трахей, открывающихся двумя стигмами на спинной стороне VIII сегмента брюшка. Личинки разных видов Анофелес отличаются строением и расположением клипеальных, фронтальных и антеннальных волосков на голове.
В своем развитии личинки проходят 4 стадии, превращаясь после 4-й линьки в куколку. Куколка малоподвижна, не питается и дышит при помощи дыхательных трубочек, имеющих коническую форму. Местами выплода анофлес являются постоянные и длительно существующие временные естественные и искусственные водоемы.
Рис. 4. Самки комаров (вид со спины): а — Anopheles maculipennis; б — Anopheles superpictus
Для имаго Анофелес характерна длинная, слабовыпуклая грудка с цельнокрайным щитком и длинные тонкие ноги в мелких, плотно прилегающих чешуйках; нижнечелюстные щупики А. по длине равны хоботку (рис. 4).
Копуляция анофелес происходит при роении. После оплодотворения у самок появляется потребность в кровососании, так как развитие порции яиц возможно только параллельно с перевариванием порции крови — гонотрофическая гармония. Исключение составляют анофелес claviger, анофелес hyrcanus и анофелес plumbeus, у которых первая яйцекладка может происходить без предварительного кровососания. В течение жизни самка делает несколько яйцекладок, что обусловливает возможность участия комаров в трансмиссии возбудителей болезней, так как каждой яйцекладке предшествует кровососание, а каждое новое кровососание связано с возможностью заражения комара или человека от зараженного комара. Самки анофелес питаются кровью млекопитающих животных и человека. Самцы питаются только соками растений. Самки анофелес maculipennis, анофелес superpictus и анофелес pulcherrimus в поисках добычи могут совершать дальние перелеты. Селения человека для них — центр притяжения. Площадь, с которой комары слетаются в поселок, называют зоной тяготения (радиус ее на равнине — до 3 км). Селения зоны тяготения, которые частично совпадают, называются сопряженными. Между ними происходит активный обмен комарами, что следует учитывать при анализе эпидемиологической обстановки. При определении степени контакта комаров с человеком пользуются индексом антропофильности (процент питающихся на человеке от общего числа питающихся комаров).
Переваривание крови у анофелес и развитие яиц происходит в убежищах (дневка) различного типа.
Aнофелес hyrcanus, анофелес claviger и другие виды выбирают убежища только в природных условиях — экзофилы. Другие виды (эндофилы) распределяются между убежищами в природе и поселке в зависимости от степени благоприятности их микроклимата. Чем больше комаров остается для переваривания крови и развития яиц в постройках человека, тем эндофильнее популяция. После созревания яиц самки разлетаются в поисках водоема для их откладки. В течение следующих суток самка пьет кровь повторно. Таким образом, ее жизнь состоит из ряда следующих друг за другом гонотрофических циклов (см.).
Рис. 5. Возрастные изменения трубочек яичника анофелеса: а — отдельная трубочка из яичника свежеокрылившейся самки; б — то же, от самки, приступающей к своему первому кровососанию; в — после первой кладки; г — после трех кладок: 1 — зона роста; 2 — второй фолликул, развивающийся в зоне роста, и место, оставшееся после его выхода; 3 — первый развивающийся фолликул и место, оставшееся после его выхода; 4 — концевая ножка яйцевой трубочки; 5 — третий развивающийся фолликул и место, оставшееся после его выхода
По числу расширений на ножке яйцевой трубочки самки определяют число сделанных ею яйцекладок и ее физиологический возраст (рис. 5). Чем старше самка, тем больше ее эпидемиологическая опасность. Эпидемиологически опасными называют самок, в теле которых завершился цикл спорогонии (см. Малярия) и спорозоиты появились в слюнных железах. Практически определяют лишь потенциально опасных самок (ПОС), в теле которых мог бы завершиться цикл спорогонии, при условии, что заражение произошло при первом кровососании. Для расчета возраста ПОС необходимо знать продолжительность спорогонии при данных условиях и физиологический возраст, которого достигнет к этому моменту самка. С увеличением в популяции числа ПОС возрастает эпидемиологическое значение популяции.
Осенне-зимний период комары переживают в состоянии диапаузы (см.). Для анофелес maculipennis, анофелес superpictus и анофелес hyrcanus характерна имагинальная диапауза, физиологически проявляющаяся в торможении овогенеза. В условиях теплой зимы самки анофелес m. sacharovi, анофелес m. atroparvus, анофелес m. maculipennis и анофелес superpictus выбирают убежища в непосредственной близости от объекта питания и в течение зимы неоднократно пьют кровь, что при наличии паразитоносителей может привести к возникновению внутридомовых очагов малярии. Aнофелес claviger, анофелес plumbeus, анофелес algeriensis, анофелес pulcherrimus и др. имеют личиночную диапаузу. Весной при благоприятной температуре личинки заканчивают свое развитие и дают начало первой весенней генерации.
Число генераций в год зависит от погодных условий. Близ северной границы ареала анофелес maculipennis дает 2 генерации в год, на Кавказе и в Средней Азии — 6—8.
Медицинское значение Anopheles
Часть видов анофелес является специфическими переносчиками и окончательными хозяевами возбудителей малярии (см.) (Plasmodiuni vivax, P. falciparum, P. rnalariae, P. ovale). В теле комаров плазмодий проходит определенный цикл развития — спорогонию, вследствие чего заражение малярией, минуя переносчика, невозможно. Заражение человека происходит в момент кровососания (специфическая инокуляция), спорозоиты попадают в ранку со слюной. Доказано, что переносчиками плазмодия могут быть 65 видов и подвидов Анофелес, ареал которых определяет нозоареал малярии. Однако основными переносчиками в мировой фауне считают 25—30 видов, обитающих в различных географических зонах. Так, например, в Европейской части СССР и Сибири основным переносчиком является анофелес maculipennis, в Закавказье — анофелес maculipennis и анофелес superpictus, в Средней Азии — анофелес maculipennis, анофелес superpictus и анофелес pulcherrimus; в Юго-Восточной Азии — анофелес minimus, анофелес culicifacies, анофелес sundaicus и др.; в Центральной Африке — анофелес gambiae, анофелес funestus; в Южной Америке — анофелес darlingi, анофелес albimanus, анофелес aquasalis; в Центральной Америке — анофелес albimanus, 4. pseudopunctipennis, анофелес aquasalis и др. Второстепенные переносчики в фауне СССР: анофелес hyrcanus, анофелес claviger, в ряде районов — анофелес plumbeus.
Эпидемиологическое значение отдельных видов и популяций Анофелес зависит от конкретных условий данной местности и определяется такими факторами, как общая численность, степень контакта с человеком, возрастной состав и активность популяции, восприимчивость к заражению плазмодиями. Анофелес являются также специфическими переносчиками возбудителей малярии животных (обезьян, грызунов, птиц и др.) и специфическими переносчиками филярий, в том числе паразитирующих у человека (Wuchereria bancrofti и Brugia malayi) и. у собак (Dirofilaria immitis iiD. repens).
Роль Анофелес в передаче арбовирусов невелика. Так, в ЧССР из анофелес maculipennis выделен вирус Чалово. Африканские виды анофелес — переносчики возбудителей лихорадки о’ньонг-ньонг.
Чтобы правильно организовать борьбу с переносчиком, необходимо знать их видовой состав, эпидемиологическое значение и биологию основных переносчиков.
Борьба с Анофелес сводится к уничтожению взрослых особей и их личинок. Для уничтожения личинок используют препараты из группы хлорированных углеводородов (ДДТ, ГХЦГ), фосфорорганические соединения (метил нитрофос, байтекс, тиодифениламин) и др. ДДТ применяют в виде 10% дуста, норма расхода 1 кг/га в мало заросших водоемах и 2 кг/га в сильно заросших; ГХЦГ — в виде 12% дуста, норма расхода та же. Технический порошок тиодифениламина расходуют по 0,6 кг/га в мало заросших и по 1 кг/га в сильно заросших водоемах. Можно применять также парижскую зелень (кишечный яд), распыляя ее по поверхностной пленке воды. Сроки обработки устанавливают в соответствии с данными фенологических наблюдений. Обработку начинают при появлении в водоемах личинок II—III стадии развития.
Перспективны биологические методы борьбы: на юге — заселение водоемов живородящей рыбкой гамбузией, в северных районах — мальком белого амура.
Обработку населенных пунктов проводят при обнаружении в них больных малярией. В случае единичных заболеваний обрабатывают усадьбу больного и соседние участки (микроочаговая обработка). При наличии нескольких больных проводят сплошную обработку населенного пункта.
Применение дустов в помещении запрещено. ДДТ применяют в виде суспензии или эмульсии (1—2 г технического препарата на 1 м2 площади).
Остаточное действие препарата сохраняется в течение всего сезона.
При планировании поселков необходимо руководствоваться принципом зоопрофилактики: помещать скот на краю поселка, отвлекая таким образом большую часть залетающих комаров. Для индивидуальной защиты применяют отпугивающие вещества (репелленты), которые наносят на кожу и одежду: ДЭТА, репеллин-альфа, диметилфталат, бензимин.
См. также Комары кровососущие, Переносчики.
Библиография: Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара (Anopheles maculipennis Mg.), M., 1944; Гуцевич А. В., Мончадский А. С. и Штакельберг А. А. Комары, семейство Gulicidae, Фауна СССР, Насекомые двукрылые, т. 3. в. 4, Л., 1970; Детинова Т. С. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение, пер. с англ., М., 1962.
С. Н. Заречная.