БАКТЕРОИДЫ

БАКТЕРОИДЫ (греческий bakterion палочка + eidos вид) облигатноанаэробные, не образующие спор, грамотрицательные бактерии палочковидной формы, относящиеся к роду Bacteroides семейства Bacteroidaceae. Бактероиды — одни из наиболее частых возбудителей неклостридиальных анаэробных и смешанных анаэробно-аэробных инфекций у человека.

Впервые грамотрицательные бесспоровые анаэробы были выделены Вейоном и Зюбером (A. Veillon, H. Zuber) в 1898 году у больного с абдоминальным абсцессом, о писаны как Bacillus fragilis; эти анаэробы вызывали абсцессы при экспериментальном заражении подопытных животных. В 1912 году Дистазо (A. Distaso) обнаружил подобные микробы в испражнениях здоровых людей. Кастеллани (A. Castellani) и Чалмерс (A. J. Chalmers) в 1919 году предложили для этих бактерий родовое название Bacteroides.

Семейство Bacteroidaceae состоит из трех родов; Bacteroides, насчитывающий 22 вида, Fusobacterium, объединяющий 16 видов, и Leptotri-chia, включающий 5 видов. В 1979 году Колли (J. G. Collee) предложил разделить род Bacteroides на три группы на основе их устойчивости к 20% желчи в питательной среде, пигментообразовании и сахаролитической активности в отношении глюкозы, мальтозы, сахарозы, маннита, рамнозы, трегаллозы (табл. 1).

Бактероиды — палочки с биполярной окрашиваемостью, размером 0,5—0,8 X 1 —3 мкм, морфологически сходные или с выраженным полиморфизмом, неподвижные или движущиеся с помощью перитрихиально расположенных жгутиков, нередко имеют полисахаридную капсулу, являющуюся важным фактором вирулентности (см.). Различные виды варьируют по своей чувствительности к окислительно-восстановительному потенциалу. Окисленные среды тормозят рост бактероидов. В пределах вида рост бактероидов зависит также от величины посевной дозы.

При росте на кровяном агаре бактероиды образуют округлые, слабо выпуклые, полупрозрачные сероватые или черно-коричневые колонии, часто имеющие внутри включения в форме концентрических колец, диаметр колоний 1—3 мм, менее 1% штаммов бактероидов вызывают гемолиз. При росте бактероидов на жидкой питательной среде происходит равномерное помутнение бульона и образование осадка. Основными компонентами питательных сред для культивирования бактероидов являются пептон, мясной экстракт, дрожжевой экстракт, глюкоза и кровь. Стимулируют рост бактероидов гемин, витамин Кх (менадион), для некоторых видов — бычья желчь. Рост бактероидов улучшается также, если в окружающей анаэробной атмосфере содержится углекислый газ (5—10%). Бактероиды растут в значительном диапазоне температур (от 25 до 45°), оптимум роста при t 37°. Оптимальное значение pH питательных сред 7,0.

При росте на глюкозопеитонном бульоне бактероиды продуцируют в качестве конечного продукта метаболизма смесь жирных кислот: большое количество янтарной и небольшое количество уксусной, пропионовой, изовалериановой, изомасляной и масляной. Бактероиды образуют протеолитические ферменты, некоторые виды продуцируют нейраминидазу, действующую как фактор распространения бактерий. Устойчивые к Р-лактамным антибиотикам бактероиды продуцируют Р-лак-тамазы, разрушающие пенициллины и цефалоспорины.

Антигенные свойства бактероидов изучены недостаточно. Общий родовой антиген для бактероидов не описан. Bacteroides fragilis — пока единственный вид бактероидов, для которого доказано наличие видоспецифического антигена; в диагностических целях используют капсульный полисахаридный антиген.

Бактероиды —одни из основных представителей нормальной микрофлоры человека (см.) и животных. В наибольшем количестве бактероиды содержатся в толстой кишке (около 30% всех микробов), значительно преобладая над аэробной микрофлорой, в том числе в сотни раз превышая количество кишечных палочек. Среднее количество бактероидов в 1 г фекалий взрослого здорового человека составляет св. 10 млрд. и зависит от физиологического состояния организма и диеты. У лиц, находящихся на смешанной диете, обнаруживается больше бактероидов, чем у людей, в диете которых преобладают углеводы. Более интенсивному размножению и метаболизму бактероидов способствует диета, богатая животными продуктами. При стрессовых состояниях содержание В. thetaiotaomicron в толстой кишке может быть повышено и составлять 20—30% всей микрофлоры (при норме 2—4%). Наиболее часто в микрофлоре фекалий здорового взрослого человека встречаются В. vulgatus (12%), В. thetaiota-omicron (до 4,5%), В. fragilis (0,5%). Из бактероидов, являющихся условно-патогенными микробами (см.), наиболее частым возбудителем анаэробных и смешанных анаэробно-аэробных инфекций является В. fragilis.

Физиологическое значение бактероидов во многом не ясно, однако известно, что они проявляют антагонистическую активность по отношению к шигеллам, сальмонеллам и некоторым эшерихиям.

Бактероиды проявляют патогенные свойства при изменении иммунитета. Они выступают в качестве инфекционных агентов при самых разнообразных заболеваниях гнойного и септического характера, могут поражать любые органы и ткани организма человека или животного, в очагах инфекции находятся в ассоциации с другими анаэробными и аэробными микробами. Бактероиды выделяют при гнойном перитоните, аппендиците, эндометрите, аднексите, кольпите, септическом аборте, абсцессе внутренних органов, плеврите, пневмонии, при поражениях костей и суставов, при пародонтозе и воспалительных заболеваниях ротовой полости, кожи, подкожной клетчатки. Бактероидный инфекционный процесс любой локализации может осложниться эндокардитом (см.) или сепсисом (см.).

Для эффективного лечения болезней, вызванных бактероидами, большое значение имеет микробиологическая диагностика. Успешное выделение бактероидов во многом зависит от правильного забора и доставки материала в лабораторию. Если есть возможность получить патологический материал с помощью пункции, его следует доставить в шприце, вытеснив из него воздух. Доставка материала на обычном тампоне малоэффективна. Тампоны лучше доставлять в транспортной среде либо забирать материал тампоном, имнрегнированным 10% раствором гемоглобина. Вместо гемоглобина можно использовать лизированную донорскую кровь (10% лизированной крови, 10% глицерина, 80% изотонического раствора хлорида натрия).

Посев материала производят на плотные и жидкие питательные среды. Плотные среды содержат лизированную кровь и при необходимости канамицин или неомицин — ингибиторы сопутствующей факультативно-анаэробной микрофлоры. Посевы инкубируют не менее 2 суток (из-за медленного роста бактероидов) в анаэробных условиях при t° 37°. Одновременно с посевом производят микроскопию окрашенного по Граму мазка из патологического материала.

Посевы просматривают с помощью лупы с 6—8-кратным увеличением или стереоскопического микроскопа (см.). Описывают морфологию каждого вида колоний, пересевают их на жидкую питательную среду и инкубируют в анаэробных условиях в течение 48—72 часов (для получения чистой культуры), а также пересевают на кровяной агар и инкубируют в аэробных условиях в течение 24—48 часов (для определения аэротолерантности). Из этих же колоний готовят мазки для окраски по Граму. Выросшие на кровяном агаре в аэробных условиях колонии расцениваются как факультативно анаэробные бактерии. Чистую культуру грамотрицательных анаэробных бактерий, полученную на жидкой питательной среде, исследуют на подвижность (с помощью фазовоконтрастного микроскопа) и на чувствительность к антимикробным препаратам.

До уровня семейства бактероиды можно идентифицировать на основании отрицательной окраски по Граму, отсутствия роста в аэробных условиях, отсутствия спорообразования, установления перитрихиально расположенных жгутиков, если бактерии подвижны. Способность к спорообразованию проверяют прогреванием пятисуточной культуры на жидкой питательной среде с крахмалом (1 г на 1 i среды) при t° 80° в течение 10 минут. Выжившие клетки свидетельствуют о их спорогенности. Тип жгутиков определяют соответствующим методом окраски (см. Леффлера методы).

До рода и вида бактероиды идентифицируют на основании определения продуктов метаболизма (состав жирных к-т Ci—Св, а также янтарной и молочной кислот) с помощью газожидкостной хроматографии (см.) и изучения ферментативной активности. В таблице 2 представлены данные Бартлетта (J. G. Bartlett) с сотр. (1975), позволяющие ориентировочно идентифицировать бактероиды группы В. fragilis.

Предпринимаются попытки ускоренной идентификации бактероидной группы

В. fragilis и В. melaninogenieus с помощью реакции иммунофлюоресценции (см.) в прямой и непрямой модификациях. Для обнаружения бактероидов непосредственно в патологическом материале необходимы соответствующие специфические диагностические сыворотки. Для подтверждения этиологической роли бактероидов при различных воспалительных заболеваниях (например, при поражениях тазовых органов у женщин) используют серологическую диагностику. При этом применяют радиоиммунологический метод (см.) и иммуно-ферментный метод выявления антител, а также определяют титры антител против В. fragilis в парных сыворотках.

Бактероиды наиболее чувствительны к метранидазолу, левомицетину, некоторым цефалоспоринам и др. Некоторые виды бактероидов, за исключением В. fragilis, могут быть чувствительны к пенициллину, но необходимо учитывать, что бактероиды могут продуцировать бета-лактамазы. Бактероиды устойчивы к стрептомицину, гентамицину, канамицину, мономицину. Для успешной антибактериальной терапии необходимо определение чувствительности выделенных бактерий к химиопрепаратам. При лечении инфекций, вызываемых бактероидами, также необходимо помнить, что эти инфекции носят смешанный характер: бактероиды чаще всего выделяются в ассоциации с другими микроорганизмами.

Специфическая профилактика бактероидных инфекций — вакцины и сыворотки — пока не разработана.

См. также Анаэробы, Бактерии, Фузобактерии.

Таблица 1. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ БАКТЕРОИДОВ ПО ГРУППАМ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИХ ОТНОШЕНИЯ К САХАРАМ, УСТОЙЧИВОСТИ К ЖЕЛЧИ И ОБРАЗОВАНИЮ ПИГМЕНТА (по Колли, 1979)

№ группы	Виды бактероидов	Признаки, отличающие различные виды бактероидов
I	В. fragilis, В. thetaiotaomicron, В. ovatus, В. distasonis, В. vulgatus, В. splan-chnicus, В. eggerthii, В. hypermegas, В. multiacidus	Сахаролитические, не образуют пигмента, устойчивы к желчи
II	В. melaninogenicus subsp. melaninogenicus, subsp. intermedius, subsp. levii B. bivius, B. disiens, B. oralis, B. rumini-cola	Сахаролитические, образуют пигмент, чувствительны к желчи Сахаролитические, не образуют пигмента, чувствительны к желчи
III	B. asaccharolyticus, B. putredinis, B. praeacutus, B. pneumosint.es, B. corrodens*, B. nodosus	H e с а х а р о литические
* Новое название В. ureolyticus.

Таблица 2. ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ БАКТЕРОИДОВ, НАИБОЛЕЕ ЧАСТО ВЫДЕЛЯЕМЫХ ИЗ ПАТОЛОГИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА (по Бартлетту, 1975)

Виды бактероидов	Признаки
	Морфология		Ингибиторы роста бактероидов			Биохимические свойства бактероидов
	Клеток	Колоний	Канамицин, 1000 мкг/л	Пенициллин, 2 ЕД/мл	Желчь, 20%	Индол	Гидролиз эскулина	Рамноза	Трегаллоза
В. fragilis	Короткие,	Серые,	Устойчив	Устойчив	Устойчив	_	+	_	_
В. vulgatus	овоидные,	гладкие,	Устойчив	Устойчив	Устойчив	_	4-	+	_
В. thetaiota-	вакуоли-	края ров	Устойчив	Устойчив	Устойчив	4-		“Г	+
omicron	зировзн-	ные, диа	Устойчив	Устойчив	Устойчив	4-	~г	~г	в
В. ovatus В. distasonis	ные палочки	метр 1 — 2 мм	Устойчив	Устойчив	Устойчив		+	в	+
В. oralis	Короткие, овоидные палочки	Серо-белые, гладкие	Чувстви телен	Чувствителен	Чувствителен		СП	СП	СП
В. melanino-genicus	Равномерно окрашенные, полиморфные кокко-бактерии	Черно-коричневые	Чувствителен	Чувстви телен	Устойчив	в		СП
В. corrodens	Тонкие палочки с закругленными концами	Плоские, размазанные, разъедающие поверхность агара	Чувстви телен	Чувстви телен	Чувстви телен
Условные обозначения: + наличие признака, — отсутствие признака, в — вариабельные свойства, сп — слабоположительные свойства.

Библиогр.: Балтрашевпч А. К. Микробы семейства Bacteroidaceae в патологии человека и животных, Журн, микр., эпид, и иммун., № 10, с. 14, 1979, библиогр.; Толстых П. И., Коган А. X. и Туман с кий А. В. Анаэробная газовая инфекция, Хирургия, № 5, с. 102, 1981, библиогр.; Bergey’s manual of determinative bacterilogy, ed. by R. E. Buchanan a. N. E. Gibbons, Baltimore, 1975; С о 1 1 e e J. G. Current classification of anaerobic bacteria, J. infect. Dis., v. 1, suppl. 1, p. 3, 1979; International symposium on anaerobic bacteria, laboratory aspects, pathogenicity, human immune response to infection and serology, ed. by D. W. Lambe a. o., N. Y., 1980; M а с y J. M. a. Probst I. Th,e biology of gastrointestinal bacteroides, Ann. Rev. Microbiol., v. 33, p. 561, 1979, bibliogr.

E. П. Пашков, A. А. Петраков.