ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЦЕНТРЫ, ПУТИ

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЦЕНТРЫ, ПУТИ — участки коры полушарий большого мозга, в которых локализуется корковый конец двигательного анализатора, и отходящие от них обособленные пучки двигательных нервных волокон. По И. П. Павлову, корковый центр складывается из компактного скопления нервных клеток (нейроцитов), формирующих ядро (nucleus), и из нервных клеток, рассеянных по периферии ядра и в других участках коры. Выпадение функции ядер может быть частично или даже полностью компенсировано за счет рассеянных нервных клеток. Длинные отростки нервных клеток двигательного центра идут на периферию к двигательным ядрам черепных нервов и клеткам передних рогов спинного мозга, к подкорковым базальным ядрам, ядрам среднего и промежуточного мозга, мозжечку, а от перечисленных ядер и мозжечка — к ядрам черепных нервов и спинного мозга. Они образуют двигательные (нисходящие эфферентные) пути.

Значительный вклад в учение о двигательных центрах и проводящих путях внесли отечественные ученые — В. А. Бец, открывший гигантские пирамидные клетки (1874) и положивший начало развитию учения о цитоархитектонике коры головного мозга, и В. М. Бехтерев, выполнивший классические исследования проводящих путей. Фундаментальные работы по цитоархитектонике коры большого мозга провел К. Бродманн (1909, 1925).

Сравнительная анатомия

Развитие двигательных центров и путей в филогенезе определялось гл. обр. совершенствованием рецепторных аппаратов. В процессе эволюции животного мира происходило приспособление особей к окружающей среде и развитие способности адекватно реагировать на ее изменения путем дифференцировки и развития органов чувств, увеличения количества и территории распространения рецепторов, усовершенствования двигательного аппарата. Первичные подкорковые центры уступали первенствующую роль все более развивающейся новой коре (neocortex), принимая соподчиненное положение (см. Кора головного мозга). У низших позвоночных (круглоротых, рыб и амфибий) конечный мозг (telencephalon) коры еще не имеет, клеточные скопления сосредоточены в основном в глубине большого мозга и составляют центральные, или базальные, ядра, от которых начинаются нисходящие двигательные пути (Экстрапирамидные). У рептилий, хотя имеется уже и кора большого мозга (обонятельная, боковая и медиальная), двигательные пути также идут преимущественно от подкорковых ядер. У птиц происходит дальнейшее развитие базальных ядер, ядер стволового отдела мозга и мозжечка, однако существенных преобразований двигательных путей не отмечается. У млекопитающих кора полушарий большого мозга получает значительное развитие, возникает непосредственная связь ее с ядрами спинного мозга и черепных нервов (пирамидная система). У человека пирамидная система достигает наивысшего развития.

Анатомия

Двигательные центры

Двигательные центры (рис.) располагаются в коре полушарий большого мозга: в предцентральной извилине (gyrus precentralis) и в переднем отделе околоцентральной дольки (lobulus paracentralis, предцентральная область, поля 4 9 6), а также в задних отделах верхней и средней лобной извилин (gyrus frontalis sup. et gyrus frontalis med., поля 6 и 5). По данным В. М. Бехтерева, О. Ферстера (1936), Е. П. Кононовой, локализация двигательного центра выходит за рамки перечисленных отделов мозга и захватывает участки верхней теменной дольки (lobulus parietalis sup., поля 5, 7), угловой извилины (gyrus angularis, поле 39), а также затылочной доли (lobus occipitalis, поле 19). Отмечаются выраженные индивидуальные различия в локализации корковых центров.

Эфферентные нервные клетки двигательного анализатора (см.) расположены в 5-м и 6-м слоях коры и носят название гигантских пирамидных клеток (neurocytus gigantopyramidales). Они находятся в основном в верхних отделах предцентральной извилины и в околоцентральной дольке. Отростки этих клеток связывают двигательный корковый анализатор с клетками передних рогов спинного мозга, с двигательными ядрами черепных нервов и клетками подкорковых базальных ядер.

В парацентральной дольке и в предцентральной извилине группы нейроцитов, осуществляющих иннервацию мышц, локализованы в определенной последовательности: в парацентральной дольке и в верхней четверти длины предцентральной извилины лежат центры для мышц нижней конечности (вверху — стопы, ниже — голени и бедра), в средних двух четвертях длины извилины — центры для мышц верхней конечности (вверху — плеча, предплечья и внизу — кисти), в нижней четверти извилины — центр мышц лица, глотки, гортани, языка. Центр для мышц головы (включая мышцы глаза) локализован в заднем отделе средней лобной извилины, а мышц туловища — в заднем отделе верхней лобной извилины. Протяженность коркового двигательного центра мышц кисти, мимических и жевательных мышц занимает значительно большую площадь, чем центры иннервации мышц туловища и нижней конечности. Правый двигательный центр связан с мышцами левой половины тела и наоборот. Повреждение нейроцитов двигательного центра сопровождается параличами соответствующих мышц, а раздражение и возбуждение — сокращением этих мышц.

Имеются данные о локализации ядер специализированных двигательных анализаторов. Так, ядро сочетанного поворота головы и глаз находится в средней лобной извилине (поле 8) и затылочной доле (поле 17).

Ядро анализатора сочетанных движений лежит в левой нижней теменной дольке (lobulus parietalis inf.) и в надкраевой извилине (gyrus supramarginalis, поле 40), ядро анализатора положения и движения головы — в височной доле (lobus temporalis, поля 20, 21), речедвигательный анализатор — в задней части нижней лобной извилины (gyrus frontalis inf., поле 44), анализатор письменной речи — в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8).

Двигательные пути

Двигательные пути (рис.). Проекционные нисходящие эфферентные пути двигательных центров, т. е. нейриты (аксоны) двигательных нейроцитов, образуют следующие системы: 1) пирамидные пути, связывающие двигательные центры непосредственно с эфферентными ядрами спинного мозга и черепных нервов; 2) Экстрапирамидные пути, связывающие двигательные центры с эфферентными ядрами спинного мозга и черепных нервов через посредство подкорковых базальных ядер, ядер среднего и промежуточного мозга; 3) мозжечковые пути — пути от коры мозжечка через его ядра и красное ядро к двигательным ядрам черепных нервов и спинного мозга. Пирамидные пути проводят импульсы сознательной регуляции движений небольших групп мышц и входят в состав пирамидной системы (см.). Экстрапирамидные пути, являющиеся частью экстрапирамидной системы (см.), филогенетически более древние. У млекопитающих и человека они являются морфол, основой, по к-рой проводятся безусловные рефлексы, регулирующие тонус скелетных мышц и осуществляющие их непроизвольную автоматическую иннервацию. Мозжечковые нисходящие пути имеют тесное отношение к экстрапирамидной системе, т. к. мозжечок принимает участие в контроле деятельности двигательных нейроцитов ядер черепных нервов и спинного мозга.

К пирамидным путям (trr. pyramidales) относятся корково-ядерные волокна (fibrae corticonucleares), передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь [tr. corticospinalis (pyramidalis) ant.] и латеральный корково-спинно-мозговой (пирамидный) путь [tr. corticospinalis (pyramidalis) lat.]. Поражение пирамидных путей приводит к развитию центральных параличей или парезов (см. Альтернирующие синдромы; Гемиплегия; Параличи, парезы; Параплегия).

Экстрапирамидные пути разделяют на три части: корковые Экстрапирамидные пути, стриопаллидарные пути, трункоспинальные пути. Новые Экстрапирамидные пути слагаются из нервных волокон, идущих от клеток корковых двигательных центров к образованиям экстрапирамидной системы [корково-таламические пути (trr. corticothalamici), корково-гипоталамические пути (trr. corticohypothalamici), корково-мостовые пути (trr. corticopontini), корково-красноядерные пути (trr. corticorubrales), tr. corticonigralis, корково-покрышечные пути (tr. corticotegmentales, JNA), tr. corticotectalis (JNA), корково-ретикулярные волокна, fasc. corticostriatici et corticopallidalis]. Стриопаллидарные пути представлены нейритами клеток, залегающими в подкорковых базальных ядрах [в полосатом теле (corpus striatum)— в хвостатом ядре, бледном шаре, скорлупе (nuci, caudatus, globus pallidus, putamen)]; эти пути идут к ядрам таламуса, гипоталамуса, красного ядра и черного вещества. Анатомически указанные нейриты образуют три основных эфферентных пучка: чечевицеобразная петля (ansa lenticularis), чечевицеобразный пучок (fasciculus lenticularis) и субталамический пучок (fasciculus subthalamicus). Трункоспинальныв пути образуются нервными проводниками, идущими от ядер среднего, промежуточного и продолговатого мозга к двигательным ядрам спинного мозга и черепных нервов, в составе следующих анатомически обособленных двигательных путей: медиального продольного пучка (fasciculus longitudinalis med.), красноядерно-спинномозгового пути (tr. rubrospinalis), покрышечно-спинномозгового пути (tr. tectospinalis), преддверно-спинномозгового пути (tr. vestibulospinalis), центрального покрышечного пути (tr. tegmentalis centralis), оливоспинномозгового пути (tr. olivospinalis). При поражениях экстрапирамидных путей возникают различного рода гиперкинезы (см.), акинезы (см. Движения, патология).

Двигательные мозжечковые пути. Эфферентные мозжечковые пути являются полинейронными. Нейриты грушевидных нейроцитов (клеток Пуркинье) области червя заканчиваются на нейроцитах ядра шатра (nuci, fastigii), шаровидного (nuci, globosus), пробковидного (nuci, emboliformis) и зубчатого (nuci, dentatus) ядер. От клеток ядра шатра нейроциты следуют к латеральному преддверному ядру (nucl. vestibularis lat.), ядрам ретикулярной формации, а от клеток указанных ядер нейриты идут через медиальный продольный пучок, преддверно-спинномозговой путь, ретикулоспинномозговой путь к двигательным ядрам спинного мозга и черепных нервов. От клеток шаровидного, пробковидного и зубчатого ядер аксоны следуют через верхние ножки мозжечка в красное ядро, от клеток к-рого нейриты идут в составе красноядерно-спинномозгового пути к двигательным ядрам спинного мозга и черепных нервов. При поражении мозжечковых путей возникают мозжечковая гипотония, нарушения координации движений в конечностях, нарушения статики и походки, мозжечковый парез (астения, адинамия), гиперкинезы (тремор и миоклонии) (см. Мозжечок).

См. также Проводящие пути.

Библиография Бехтерев В. М. Проводящие пути спинного и головного мозга, М.—Л., 1926; Г р и н ш т e й н А. М. Пути и центры нервной системы, М., 1946; Д з у-г а e в а С. Б. Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе), М., 1975, библиогр.; К у к у e в А. А. Структура двигательного анализатора, Л., 1968; Ш а д e Д. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., М., 1976, библиогр.; В г о d а 1 A. Moderne trends in neuromorphology, Budapest, 1965; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1953; Foerster O. Motorische Felder und Bahnen, Handb, d. Neurol., hrsg. v. O. Bumke u. O. Foerster, Bd 6, S. 1, B.— Wien, 1936; Structure and function of the cerebral cortex, ed. by D. B. Tower a. J. P. Schade, p. 93, Amsterdam, 1960.

С. С. Михайлов.