ДВИЖЕНИЯ (в биологии)

ДВИЖЕНИЯ (в биологии) — одно из проявлений жизнедеятельности, обеспечивающее возможность активного взаимодействия составных частей организма и целого организма с окружающей средой.

Д. представлены в различных формах взаимодействия организма с окружающей средой, взаимосвязанными процессами, протекающими во внутренней среде на клеточном, тканевом, органном и системном уровнях.

Так, гладкая мускулатура обеспечивает тонус и волнообразные сокращения кровеносных сосудов, желудка, кишечника, матки и др. Д. жидкостей в организме (транспорт крови и лимфы по сосудам, передвижение межтканевой жидкости) обеспечивает процессы пищеварения и всасывания, оптимальный уровень обмена веществ.

Деятельность всех этих механизмов направлена на сохранение гомеостаза внутренней среды организма (см. Гомеостаз) и устойчивости при развертывании процессов, протекающих в органах и системах.

Возникновение физиологии Д. как раздела общей физиологии, изучающего механизмы деятельности скелетных мышц, в результате к-рой производятся Д., связано с появлением в 19 в. различных способов ее регистрации с помощью датчиков (см.) и фотографии [Э. Марей, Майбридж (Е. Muybridge)]. Началом физиол, исследования Д. человека является обстоятельное изучение ходьбы, проведенное Э. Вебером и В. Вебером (W. Weber). На развитие физиологии Д. значительное влияние оказало открытие эффекта электрического раздражения различных участков коры полушарий большого мозга [Фрич и Хитциг (G. Fritsch, E. Hitzig)], возможности осуществления Д. животными, лишенными полушарий. Большее значение имело выявление постуральных рефлексов Ч. Шеррингтоном, изучение рефлекторных механизмов регуляции позы и равновесия, проведенных Р. Магнусом. Серьезное влияние на понимание физиологии Д. оказали представления Н.А.Бернштейна о координации Д. и работы Р. Гранита о центральной регуляции проприоцептивных аппаратов.

Д., характерные для большинства животных и человека, представляют собой результат сокращения скелетных мышц, обеспечивающих поддержание позы (см.), перемещение звеньев или всего тела в пространстве. Функция зрения, мимика, речь обеспечиваются специфическими формами Д. При классификации Д. учитывают характер достигаемой позиции частей тела (напр., сгибание, разгибание и др.), функциональные значения Д. (напр., ориентировочные, защитные и др.) или их механические свойства (напр., вращательные, баллистические и др.).

В современной физиологии большое значение стали придавать фактору активности в поведении не только человека, но и животных. У человека Д. контролируются непрерывно всей деятельностью мозга, направленной на выполнение той или иной задачи и моделируемой в последовательных мышечных сокращениях. Эту форму активности называют произвольными, или сознательными, Д., а согласованную деятельность различных мышечных групп при осуществлении мышечного навыка — координацией Д. Координация движений имеет важное значение для проявления ловкости, силы, быстроты и выносливости человека и их взаимосвязи.

Двигательные реакции бывают простыми —- безусловнорефлекторные реакции на болевой, световой, температурный и другие раздражители и сложными — серия последовательных движений, направленных на решение определенной двигательной задачи (см. Двигательные реакции). Примером последних могут быть локомоций, т. е. движения скелетно-мышечной системы, обеспечивающей передвижение человека в пространстве (напр., бег, ходьба и др.).

Процесс формирования и регуляции двигательных реакций связан как с периферическими, так и с центральными физиологическими механизмами.

В спинном мозге (см.) имеются нейронные ансамбли, состоящие из двигательных единиц — мотонейронов, активация которых вызывает ряд относительно простых рефлексов: сгибательный, чесательный и др. На уровне спинного мозга обеспечиваются и реципрокные (ответные) взаимоотношения мышц-антагонистов. Согласованная функция мотонейронов достигается как за счет рефлекторной афферентной регуляции, так и собственными механизмами спинного мозга (пресинаптического торможения, возвратного торможения и т. д.).

В стволе головного мозга имеются четко дифференцированные образования: олива, красное ядро, черная субстанция, вестибулярные ядра, играющие важную роль в регуляции мышечного тонуса, позы и организации Д. (см. Двигательные центры, пути).

Ретикулярная формация ствола головного мозга может осуществлять как диффузное активирующее и тормозное влияние, так и дифференцированный контроль за моторной деятельностью. Эти влияния по восходящим и нисходящим путям ретикулярной формации (см.) поступают как в двигательную область коры больших полушарий, так и в двигательные центры спинного мозга.

Промежуточный мозг (см.) играет важную роль в регуляции сложных двигательных актов. При удалении таламуса (см.) двигательная активность животного становится примитивной. Гипоталамус (см.) участвует в вегетативном обеспечении многочисленных соматических функций, в т. ч. и Д.

Факты, показывающие глубокую и динамичную взаимосвязь функции скелетно-мышечного аппарата со всей системой вегетативных процессов, позволили сформулировать представления о фазах метаболизма в развивающихся организмах животного и человека, что раскрывает особую роль мышечных движений в их формировании.

Базальные ядра (см.) являются высшим надсегментарным аппаратом мозгового ствола, участвующим в регуляции Д. Они обеспечивают регуляцию двигательных актов с участием различных мышечных групп.

Одна из важнейших функций мозжечка (см.) связана с обеспечением точности движений, согласованности быстрых (фазических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов. Мозжечок вместе с симпатической нервной системой (см. Вегетативная нервная система) оказывает трофическое влияние на скелетные мышцы, повышая их работоспособность.

В коре больших полушарий зоны двигательного и тактильного анализаторов размещаются в прецентральной и постцентральной областях (соматосенсорная кора). Двигательная и чувствительная зоны коры больших полушарий имеют соматотопическую организацию; каждой мышечной группе соответствует определенный участок этих зон коры. Подобная взаимосвязь позволяет точно выполнять Д., соотнося их с параметрами действующих на организм факторов окружающей среды. Двигательная и чувствительная зоны коры образуют единую систему, посредством к-рой организуется работа нижележащих нервных центров и осуществляется регуляция двигательной активности человека и животного. Управление Д. схематически можно себе представить следующим образом. Задачи и цель двигательного действия формируются мышлением, что определяет направленность внимания и усилий человека. Мышление и эмоции аккумулируют и направляют эти усилия. Механизмы высшей нервной деятельности (см.) формируют взаимодействие психофизиол, механизмов управления Д. на различных нейрогуморальных уровнях. Физиол, системы на основе взаимодействия эфферентных и афферентных связей обеспечивают развертывание и коррекцию двигательной активности и восстановления. Всеобъемлющую роль в развертывании всех процессов, связанных с осуществлением Д., играет внутренняя среда организма (см.). Информация о результатах действия обеспечивает коррекцию и эффективность Д.

В зависимости от характера Д. физиол, механизмы связаны с произвольной регуляцией Д. или автономны.

Управление Д. скелетных мышц при осуществлении двигательных актов осуществляется на основе взаимодействия различных отделов ц. н. с. (спинальный, бульбарный, среднемозговой уровни, мозжечок). При этом ведущую роль играет кора больших полушарий, особенно при совершении сложных Д. человека, на основе механизмов условнорефлекторных связей и при взаимодействии первой и второй сигнальных систем (см.).

Большую роль при образовании и осуществлении двигательного навыка играют анализаторы (см.). Проприоцептивные анализатор обеспечивает динамику и взаимосвязь мышечных сокращений. Он участвует в пространственной и временной организации двигательного акта (см. Проприоцепторы). Вестибулярный анализатор (см.) взаимодействует с двигательным при формировании и осуществлении двигательного навыка, при изменении положения тела в пространстве. Слуховой анализатор (см.) обеспечивает ритмическую организацию мышечных сокращений, а зрительный анализатор (см.)— пространственную динамику мышечной активности. Все типы Д., свойственные живому организму и определяющие его жизнедеятельность, протекают в единстве и борьбе противоположных процессов расходования и восстановления биоэнергетических и структурных потенциалов организма. И. П. Павлов впервые указал, что процесс торможения способствует восстановлению истраченного раздражимого вещества.

В живых организмах процесс восстановления связан в подавляющем большинстве случаев с механизмами саморегуляции на системном, органном, тканевом и клеточном уровнях (см. Саморегуляция физиологических функций). Расход является естественным стимулятором восстановления и, следовательно, функциональная перегрузка — важным средством управления процессами восстановления.

Различают несколько видов восстановления: периодическое, связанное с биоритмами в организме человека и животного; при этом взаимодействие эндогенных и экзогенных ритмов (смена дня и ночи, времена года и др.) оказывает на этот процесс глубокое влияние (см. Биологические ритмы); предрабочее, возникающее по механизму условного рефлекса во время предстартового состояния и характеризующее «готовность к действию», по Бейнбриджу (F. A. Bainbridge), или «предупреждающую готовность», по А. А. Ухтомскому; текущее — протекает во время работы за счет регуляторных координационных процессов и адаптационнотрофических влияний ц. н. с.; послерабочее, связанное с развитием тормозных процессов в ц. н. с. и устранением возникших во время работы изменений в химизме внутренней среды организма; в ходе послерабочего восстановления формируется конструктивный период, в течение к-рого происходит накопление структурных и биоэнергетических ресурсов — так наз. сверх-восстановление.

Характеристика устойчивости и надежности Д. при разной степени функциональной активности организма, а также приспособительных и компенсаторных систем является важной основой жизни организма как целого.

Надежность определяется рядом особенностей в структурно-функциональной иерархии систем регуляции Д. на всех уровнях.

Различные компенсаторные процессы (см.) являются важной основой устойчивости и надежности всей системы Д. в организме человека и животного. К ним относятся различные регенеративные процессы, введение в строй тканевых единиц, не функционировавших ранее, активизация функции одного из парных органов, внутрисистемная компенсация функции. Широко развита также и межсистемная компенсация двигательных и вегетативных функций, что особенно проявляется при длительной и интенсивной умственной и физической работе.

Компенсация сопровождается следующей последовательностью процессов: сигнализация о наличии дефекта, развитие компенсации при непрерывной обратной афферентации, мобилизация и улучшение компенсаторных механизмов, относительная устойчивость возникающих компенсаторных приспособлений.

Функциональная активность при выполнении физ. упражнений и других видов Д. вызывает специфические и неспецифические психофизиол. реакции. Специфические психофизиол, реакции характеризуются улучшением функции, устойчивости и надежности всех физиол, систем в упражнениях, данного вида, а также при утомлении и др. При этом может быть достигнуто совершенствование организма в процессе его онтогенеза (см.), а также оптимизация баланса расхода и восстановления биоэнергетических и структурных резервов при движениях различной интенсивности и при разных условиях.

Неспецифические психофизиол, реакции обеспечивают повышение устойчивости организма человека и животного к действию неблагоприятных факторов (ионизирующая радиация, токсические вещества, гипертермия, гипоксия, инфекции, различные патол, процессы и др.). Двигательная активность способствует адаптации организма человека к изменениям окружающей среды (климата, временных поясов, условий производства и т. д.).

Различные виды Д. характеризуются динамикой физиологических процессов, которая при их оптимизации обеспечивает наилучшее сохранение жизнедеятельности организма. Чрезмерная мобилизация функциональной активности, не обеспечиваемая необходимым уровнем координации и активности восстановительных процессов в ходе работы и в течение длительного времени после ее окончания, характеризуется как гипердинамия. Это состояние возникает при чрезмерном занятии спортом или тяжелым физ. трудом, при длительных эмоциональных стрессах и т. п. Гипердинамия развивается в результате неадекватной для функционального состояния организма мобилизации функций нервно-мышечной, сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем и может сопровождаться рядом болезненных симптомов.

Другим полюсом двигательной активности является гиподинамия (см.). Это состояние характеризуется снижением деятельности всех органов, систем и расстройством их взаимосвязей в организме. Глубоким изменениям подвергаются различные стороны обмена веществ, снижается надежность и устойчивость организма человека и животного при значительных функциональных нагрузках и действии неблагоприятных факторов окружающей среды.

В целом имеющиеся данные позволяют говорить о двигательной активности человека как процессе, во многом способствующем сохранению его здоровья и трудовой активности. Достижение же физ. совершенства — важный итог всего многообразия и взаимосвязи различных по характеру движений на всех уровнях психофизиол, регуляции целостного организма.

Биомеханические основы движения

Основные задачи исследования биомеханики Д.: природа и характер организации силовых взаимодействий разных частей двигательных систем друг с другом и окружающей средой; координационные схемы и принципы построения Д.; энергетика двигательных актов.

Функционально наиболее простыми являются позные Д., обеспечивающие поддержание позы и неподвижного положения организма в пространстве, а также локомоторные Д., обеспечивающие пространственное перемещение организма.

В отличие от технических конструкций и сооружений, устойчивость которых обычно пассивна и статически равновесна, позы животных и человека, за немногим исключением, являются активными и динамически равновесными. Разные позы можно классифицировать по числу точек опоры к, которых может насчитываться 0, 1, 2, 3… п. Статически устойчивыми называются позы (k-позы) при k≥3, если центр тяжести организма в проекции на плоскость опоры находится внутри опорного многоугольника или треугольника (при k=3). Позу вертикального стояния человека можно рассматривать как позу, устойчивость к-рой с механической точки зрения решается организмом одновременно двумя путями: за счет фоновой активности мышц, обеспечивающей необходимую жесткость суставов (поза устойчива к малым возмущениям), и за счет корректирующей активности мышц тела, сводящей отклонения центра тяжести от положения равновесия к минимуму. Вертикальная и другие активные позы человека (напр., удержание груза отведенной конечностью) сопровождаются малоамплитудными случайными колебаниями, или позными микродвижениями, обусловленными импульсным характером активности мышц и рассогласованиями регуляции. Регистрация и анализ позных микродвижений составляют основу некоторых клин, тестов расстройства двигательных функций человека.

При большом числе опорных конечностей — четвероногие позвоночные, насекомые и др.— позы стояния являются статически устойчивыми и для их поддержания достаточно обеспечивать необходимую упругую жесткость конечностей.

Принцип обеспечения статической устойчивости взят за основной принцип анализа ходьбы четвероногих, к-рая рассматривается при этом как непрерывная смена статически устойчивых поз.

Разные формы локомоций организмов определяются свойствами физ. среды, за счет взаимодействия с к-рой осуществляется пространственное перемещение, и особенностями организации двигательных систем.

Существуют три формы локомоций: водная — плавание, осуществляемое за счет гребных движений плавников или конечностей, волнообразных движений тела или с помощью реактивных движителей; сухопутная (ползание, ходьба, бег и прыжки)— осуществляется посредством конечностей и воздушная локомоция (полет), осуществляемая с помощью крыльев.

Перемещения одиночных клеток (амеб или фибробластов) осуществляются путем последовательных локальных прикреплений к субстрату и последующих откреплений — так наз. амебоидное движение. Динамику такой локомоций можно кратко определить как ритмические подтягивания к новым местам прикрепления. Подобным образом взаимодействуют с субстратом и некоторые морские придонные животные (звезды, ежи, голотурии и др.). При ходьбе и беге Д. создаются за счет отталкивания от грунта. При плавании (за счет гребных движений плавников или конечностей) или полете (посредством машущих крыльев) движущие силы являются отталкивающими; для этих локомоций характерно проскальзывание движителей относительно среды и величина движущей силы пропорциональна скорости движения движителя относительно среды. Для гребных (при плавании) и маховых (при полете) Д. существенна специальная организация движения в разных фазах цикла: движения в активной фазе создают максимальную движущую силу, а в фазе возврата оказывают минимальное противодействие. В разных организмах по-разному решаются задачи оптимальной организации движений.

Кроме позных и локомоторных, существует большой класс произвольных специальных движений (поведенческих, трудовых, спортивных, танцевальных и пр.), биомеханические свойства которых из-за сложной и разнообразной структуры их организации трудно охарактеризовать в общем виде.

Двигательные системы

У многоклеточных организмов двигательная система формируется из скелета и мышц.

Скелет выполняет опорную функцию построения Д., является основой крепления мышц, определяет возможные направления движений тела или конечностей. Соединенные последовательно подвижные звенья скелета образуют кинематические цепи конечностей и тела животных и человека. Механической мерой подвижности кинематической цепи служит число степеней свободы, т. е. число независимых переменных (число n), необходимых для полного описания возможных Д. цепи (напр., одноосный сустав имеет одну степень свободы —Д. описываются одной переменной — суставным углом; двуосные и шаровидные суставы имеют две степени свободы — Д. в них описываются двумя углами). Число степеней свободы кинематической цепи равно сумме степеней свободы всех суставов этой цепи. Аналогично определяется число степеней свободы двигательной системы. Чтобы полностью описать Д. системы с п степенями свободы (n-системы), необходимо определить обобщенные координаты этой системы q1, q2,…, qn как функции времени (t), т. е. q1 = qi (t), где i = 1, 2, …, n-числу степеней свободы. Эту совокупность рассматривают как вектор q = (q1,…, qn), т. e. как точку n-мерного пространства конфигураций Q = {g}, а движение n-системы — как траекторию этой точки в пространстве Q. В конкретных двигательных задачах размерность Q определяется числом учитываемых степеней свободы рассматриваемой системы. Напр., пространство конфигураций шагательных движений ноги человека в случае прямолинейной ходьбы можно представлять, без учета положения центра тяжести, как четырехмерное: Q = {q1, q2,q3, q4}, где q1, q2 и т. д. представляют собой углы — тазобедренный, коленный, голеностопный и стопы с опорой; для Д. приседания без отрыва пятки Q можно представлять как трехмерное.

Позные задачи сами по себе являются комплексными задачами, т. к. помимо коррекции по рассогласованию здесь необходимо создавать фоновую упругую жесткость кинематических целей. Для локомоторных движений фон составляет двигательная программа реализации определенных функциональных состояний (задача последовательной смены поз организма). Кроме того, в силу разных случайных помех и рассогласований необходимы коррекции, обеспечивающие точность выполнения программы. Представления об иерархической организации движений организма и способов управления с участием разных уровней ц. н. с. составляют основу концепции Н. А. Бернштейна о принципах построения движений. Основное разделение управляющих функций осуществляется в ц. н. с. (см. Двигательный анализатор). Кроме специализированных мышечных и сухожильных рецепторов, участвующих в регуляции движений, поперечнополосатые мышцы неоднородны по механическим свойствам составляющих их волокон — наряду с более быстрыми волокнами здесь имеются более медленные, что необходимо для решения разных двигательных задач (от быстрой смены фаз движения до создания постоянного напряжения тонуса — при удержании груза или поддержании позы).

Как источники силы мышечные волокна являются асимметричными, или однонаправленными; активные силы в точках прикрепления волокна, возникающие при сокращении саркомеров, ориентированы вдоль волокна в направлении сокращения, т. е. волокно способно только уменьшать свою длину и расстояние между точками прикрепления, но не способно увеличиваться в длине. Поэтому двигательные системы организмов обычно организуются по принципу парных мышц-антагонистов (мышц-сгибателей и мышц-разгибателей).

Своеобразие задач организации Д. организмов — в избыточности степеней свободы их двигательных систем, благодаря к- рой достигается большое разнообразие форм Д. и форм двигательного поведения. С другой стороны, каждое конкретное Д.— результат редукции избыточных степеней свободы, который достигается согласованной активностью многих мышц. Дальнейшее развитие этого взгляда — определение «языка» построения Д. на основе понятия синергии, т. е. совместного участия разных мышечных групп в движении, или устойчивых двигательных стереотипов (или врожденных, приобретаемых в процессе обучения). Подобно тому как синергии произнесения слов представляют собой разные комплексы «элементарных» синергий произнесения букв и слогов, а произнесение фраз формируется из синергий-слов, так и общую задачу построения Д. организмов можно рассматривать как задачу иерархического синтеза сложных двигательных актов на основе более простых. Т. о., вопрос анализа произвольных Д. сводится к определению «словаря» Д. в виде множества элементарных синергий и способов формирования сложных синергий из элементарных.

В полной постановке задача исследования синергий является чрезвычайно сложной. На практике обычно ограничиваются анализом небольшого числа связей между основными характеристиками Д., т. е. учитывают не все реальные степени свободы двигательной системы, а только нек-рое их подмножество, характерное для изучаемого Д. Шагательные Д. конечностей можно описывать функциями суставных углов, но часто ограничиваются более простой схемой — исследованием ритмической структуры шагательных Д. Ритмическая схема является не только самой простой, но и наиболее универсальной, т. к. на ее основе можно сравнивать не только разные формы локомоций, но и вообще разные ритмические Д. Основной вопрос выбора той или иной схемы описания Д. — определение полного множества (М) независимых параметров, характеризующих данное движение в рамках выбранной схемы. Тогда М можно представлять как «двигательное пространство».

В ритмической схеме описания шагательных Д. вся конечность рассматривается как некоторый «маятник», совершающий колебания с периодом Т, но имеющий разные длительности фазы Т- — опоры, Т+ — переноса. Размах колебаний определяется или углом качания, или длиной шага l = vT, где v — скорость ходьбы. Все эти параметры меняются с изменением скорости. Локомоторная ритмика одиночной конечности полностью определяется тремя параметрами, напр. T, T+, l, которые можно принять за независимые, а остальные находить из определяющих выражений: T- = T— Т+, v = l/T, v+ = v/γ, где v+ — средняя скорость дистальной точки ноги в фазе переноса, a γ = Т+/Т- — параметр структуры цикла. Множество М = {Т, Т+, l} — простейшее Двигательное трехмерное пространство. Если аналогичным образом строить двигательное пространство ходьбы человека, то в общем случае необходимо рассматривать шестимерное пространство. Однако в норме у людей ритмика обеих ног обычно организуется одинаковым образом, а циклы ног всегда противофазны, и исходное шестимерное пространство редуцируется в трехмерное пространство. Определение зависимостей между параметрами пространства М в разных режимах ходьбы человека эквивалентно определению вида дополнительных кинематических синергий одной конечности. Кроме нормальной естественной ходьбы с разными скоростями, для данной задачи достаточно еще изучить «изоритмические режимы»— ходьбу с разными скоростями v при фиксированных значениях ритма (T = const), а также «изометрические режимы»— при фиксированных значениях длины шага (l = const). В каждом режиме ходьбы кинематические параметры являются разными однозначными функциями скорости v, но связаны нек-рой общей для всех режимов функциональной зависимостью:

F (T, Т+, l) = 0. (1)

Геометрически это означает, что в трехмерном пространстве М выделяют двухмерное подпространство, к-рому принадлежат все режимы ходьбы, т. е. уравнение (1) определяет общую для всех режимов кинематическую синергию ходьбы. Специальные режимы однозначно определяются в М дополнительными (искусственными) синергиями типа:

T = const, l = const, (2)

т. e. одно из условий (2) совместно с (1) выделяют в М одномерное подпространство. Для нормальной ходьбы роль условия (2) играет постоянство произведения времени переноса на длину шага (Т+l = const).

Энергетическиe принципы организации движений

При описаниях Д. основными являются понятия кинетической энергии, пропорциональной квадрату скорости Д., и потенциальной энергии, пропорциональной высоте тела над поверхностью Земли (при вертикальных перемещениях в гравитационном поле Земли), или квадрату смещений от положения статического равновесия (при упругих деформациях). Кроме того, Д. всех реальных систем связаны с преодолением внешних и внутренних сил трения и потерей механической энергии — переходом ее в тепловую энергию. Источником движущих сил организмов служит хим. энергия метаболических процессов (см. Мышечное сокращение). Мерой изменения энергии является работа сил, осуществляющих Д.,— сил инерции в случае кинетической энергии или сил гравитации и упругости в случае потенциальной энергии.

Локомоторные и многие другие движения организмов являются существенно активными, т. е. связаны с постоянным расходом энергии мышц на формирование движущих и управляющих сил, но могут содержать отдельные фазы пассивного движения по инерции. Для активных Д. роль энергетического аналога двигательных синергий играет минимум затрачиваемой работы. Этот подход все чаще используется для анализа динамики ходьбы, плавания и т. д. Теоретический анализ механических моделей показывает, что условие минимизации работы накладывает ограничения на организацию двигательных актов и получающиеся при этом предсказания о кинематической картине Д. согласуются с реальной. Принцип энергетической оптимальности служит физической основой формирования двигательных синергий и (возможно) является ведущим принципом обучения разным двигательным навыкам. Конечно, этот принцип не является единственным фактором организации движения, и живой организм решает задачу двигательного поведения исходя из многих разных требований, но среди множества возможных решений каждой двигательной задачи выбираются варианты, оптимизированные энергетически. Напр., тактика организации спринтерской и стайерской локомоций различна, но поскольку двигательные циклы имеют сложную организацию, то в каждом из этих случаев существуют оптимальные локальные тактики построения Д. отдельных звеньев кинематических цепей. В зависимости от общих задач условия оптимального распределения энергозатрат могут меняться, т. е. могут меняться критерии оценки оптимальности Д. Однако независимо от критериев требование оптимальности эквивалентно требованию оптимальности на всех уровнях и подуровнях организации Д. Поэтому требование глобальной энергетической оптимальности распространяется на все звенья двигательной системы, т. е. однозначно определяет всю картину динамической и кинематической организации Д.

Системный принцип в организации движений. В классической физиологии Д. рассматривают как функцию мышечной ткани или костно-мышечного двигательного аппарата человека или животного, что является выражением общего стремления разграничить в каждом объекте исследования его структуру и функцию.

Физиол, анализ природы Д. (как механизмов их возникновения, так и путей их реализации) долгое время базировался на рефлекторной теории.

Последовавшие за этим морфофизиол. исследования сделали возможным использовать анализ Д. не только в целях углубленного изучения механизма нервной регуляции Д., но и в практике клин, диагностики заболеваний нервной системы.

Определенным своеобразием в исследовании Д. отличается подход, который сложился в этологии (см.). Наблюдая естественное сложное поведение животных, этологи пытались разложить его на простые составляющие, выделить ряд категорий поведенческих актов (ритуальные акты, защитные реакции и т. п.), однако в отличие от физиологов они не перешли на уровень анализа отдельных мышечных сокращений. Как оказалось, инстинктивные Д. животных весьма стабильны и могут быть использованы для классификационных целей.

Инстинктивное движение Крейг (W. Craig, 1908) подразделяет на подготовительное поведение и поведение завершающего акта.

На процесс развития учения о сложных двигательных актах огромное влияние оказали исследования клин.-неврол. расстройств, возникающих при различных формах патологии нервной системы.

Позднее теоретической основой понимания физиол, механизмов, лежащих в основе целенаправленного поведения, стала теория функциональных систем П. К. Анохина. С позиций этой теории Д. рассматриваются как этап поведенческого акта, целью к-рого является получение полезного приспособительного эффекта, и вне поведенческого акта Д. теряет свою биол, специфику. Теория функциональной системы рассматривает процесс управления Д. только в рамках двигательного поведенческого акта, поскольку только поведенческий акт обеспечивает получение полезного приспособительного эффекта и обладает необходимой полнотой свойств, присущих целостному объекту. Процесс управления Д. с этих позиций превращается из процесса формирования последовательности и состава команд в процесс организации специфической системы, в условиях существования к-рой данный поток действий будет необходимым и закономерным этапом ее существования.

Сам процесс формирования двигательного акта определяется по меньшей мере тремя факторами: он должен быть направлен на удовлетворение ведущей в данный момент потребности (мотивации); результат данного двигательного акта должен соответствовать запланированному и сформированному в виде его модели в акцепторе результатов действия (см.); двигательный акт характеризуется составом и последовательностью действий, необходимых для получения результата.

Если аналитический подход удовлетворял самой констатацией наличия простых составляющих в пределах сложного целостного явления, перед системным подходом стоит задача выяснения самого механизма объединения частей в более сложное целое (см. Системный анализ). Уже первые шаги в разработке методов членения сложных систем привели к пониманию необходимости отказаться как от чисто морфол., так и от чисто функционального критерия при его реализации, поскольку в рамках системного подхода сами понятия структуры и функции утрачивают свое прежнее абсолютное значение.

С современных позиций наиболее адекватным членением системного объекта на его составляющие должно быть членение, осуществляемое в соответствии с иерархической организацией объекта.

Обращая внимание на важность проблемы иерархии, П. К. Анохин (1973) писал:«… мы никогда не имеем по-настоящему изолированные функциональные системы организации, можно только с дидактической целью выбрать определенную систему, обеспечивающую полезный результат на данном уровне иерархии систем… Не трудно понять, что, раскрыв реальные физиологические механизмы объединения функциональных систем различных уровней, мы приблизились бы к решению проблемы органического объединения анализа и синтеза в самом исследовательском процессе. При образовании иерархии систем всякий более низкий уровень систем должен как-то организовывать контакт результатов, что и может составить следующий более высокий уровень систем».

Учет иерархической структуры особенно необходим при анализе целостных двигательных актов человека, т. к. локальный двигательный акт’ становится возможным и оправданным в его приспособительном смысле только во взаимодействии с позной деятельностью.

В любом целостном двигательном акте необходимо учитывать специфику взаимоотношений в последовательности двигательных актов, поскольку поведение в целом представляет собой непрерывную функцию, так наз. истинный континиум результатов. Говоря о таком континиуме результатов, необходимо подчеркнуть, что в любом целенаправленном поведении четко выделяют завершающий акт, который наиболее ярко выражает цель поведения и группу подготовительных актов, которые создают условия для достижения поставленных целей.

Большой вклад в изучение механизма управления двигательными системами внесли исследования Н. А. Бернштейна. Он показал, что управление двигательными системами сигналами, исходящими только из моторной области коры головного мозга, принципиально невозможно. Двигательный акт — это всегда «многоуровневое» образование, где каждый уровень вносит свою долю в реализацию «двигательной задачи».

Патология движений

Патол, изменения Д., встречающиеся в клинике, многообразны. Они могут касаться нарушений темпа Д., их характера, координации, чаще — ограничения объема и силы Д. (см. Параличи, парезы), наличия насильственных избыточных Д. (см. Гиперкинезы) или замедления и ограничения Д. (см. Брадикинезия). Поражение периферического звена двигательного анализатора приводит к периферическому параличу: выпадают и произвольные и рефлекторные Д., развивается атония и атрофия мышц, изменения электровозбудимости. Иначе проявляются поражения пирамидной системы: глубокие рефлексы не угасают, а повышаются, развивается спастическая мышечная гипертония, появляются так наз. патологические рефлексы (см. Рефлексы патологические).

Акинeз

Термин «акинез» используется для обозначения различных проявлений обездвиженности в двигательной сфере у человека и животных. Менее выраженные степени обездвиженности обозначаются как гипокинезия (см.). Во врачебной практике акинезией называют состояния, проявляющиеся снижением динамики Д. в целом, общим падением уровня моторных функций и двигательной инициативы.

Картина акинеза наиболее типична при акинетико-ригидной форме паркинсонизма (см.). В таких случаях больной неподвижно лежит или сидит в постели, моторика его чрезвычайно ограничена, он испытывает состояние общей скованности, произвольные Д. замедлены, склонны к застыванию; лицо маловыразительно, маскообразно. Двигательная задержка изменяет почерк больного; он пишет медленно мелким почерком (микрография).

В происхождении акинезии, по-видимому, имеет значение своеобразное повышение тонуса мышц тела и конечностей и развитие в них ригидности, т. е. пластической гипертонии. Она отличается от пирамидной спастичности тем, что возникает и держится во всех фазах растяжения мышц.

Акинез развивается при поражениях глубинных структур мозга (черная субстанция, ретикулярная формация ствола мозга, бледный шар, лобно-подкорковые связи), контролирующих Экстрапирамидную двигательную активность и мышечный тонус. Электрофизиол, исследования указывают на значительное удлинение времени проведения возбуждений с коры головного мозга на сегментарные аппараты спинного мозга.

Установлено, что низкий уровень функциональной активности глубинных областей головного мозга при акинезе обусловлен не только органическими изменениями в этих структурах, но и нарушением в них биохим, процессов. Существует параллелизм между выраженностью акинеза и падением концентрации дофамина в стриарных образованиях и черной субстанции ствола головного мозга. Дефицит дофамина снижает активность дофаминергических нейронов в подкорковых узлах и ведет к «разладу» двигательных программ.

У больных с акинезом под влиянием различных стрессовых состояний могут иметь место двигательные кризы, которые носят общее название «парадоксальной кинезии»; обездвиженный больной растормаживается, становится активным, способен совершать сложные по построению Д. (бег, ходьба, игры и пр.), однако затем вновь впадает в состояние акинеза. Приступы парадоксальной кинезии следует рассматривать как периодическую активацию корковых моторных зон с подавлением патологической доминанты.

Особую форму заболевания представляет собой так наз. акинетический мутизм. Он может наступить при поражении оральных отделов ствола мозга и ретикулярной формации, лимбикоретикулярного комплекса; протекает подостро или хронически. Больной в состоянии акинетического мутизма в фазе заторможенности, лежит в постели неподвижно, команды не выполняет, эмоции отсутствуют, речь шепотная, еле слышная. Иногда отмечаются небольшие движения глаз. На ЭЭГ наблюдается значительная депрессия альфа-ритма. Состояние глобального торможения прерывается иногда судорожными кризами и гиперкинезами (см. Миоклонии, Торсионная дистония и др.).

Летальный исход при этих состояниях может быть обусловлен нарушением витальных функций и развитием дыхательной и сердечно-сосудистой недостаточности.

Состояние обездвиженности может сопутствовать и другим заболеваниям нервной системы, напр, у больных с неврозами в результате фиксации болезненных состояний и навязчивости в двигательной сфере, фобий и т. д. Истерические проявления обездвиженности носят название «симптома мнимой смерти» по аналогии с застыванием животных в ответ на ситуацию, опасную для жизни. Значительное торможение двигательных реакций нередко дополняет картину психоза (шизофрения, маниакально-депрессивный психоз, сенильный психоз).

Акинезия может развиться как результат интоксикации подкорковых узлов при длительном применении нейролептиков (аминазин, резерпин, стеллазин и др.)— так наз. акинетическая форма аминазинового паркинсонизма, резерпинового паркинсонизма и т. п.

Akinesia algera — болезненная неподвижность. Движения отсутствуют из-за значительной болезненности, хотя заметных признаков органического поражения не обнаруживается; это может быть связано с диффузными мышечными заболеваниями (напр., миозитом, дерматомиозитом и др.). Больные месяцами не расстаются с постелью. Все случаи акинезии такой формы требуют тщательного клин.-физиол, анализа.

Нарушения координации движений

Координация Д. в норме у человека осуществляется на всех уровнях ц. н. с.— спинного мозга, среднего мозга, лабиринта, мозжечка, таламуса, лобного отдела полушарий большого мозга.

Под расстройствами координации Д. в клинике обычно понимают такие состояния двигательной активности, которые характеризуются рассогласованием работы мышц — синергистов (рис. 1), агонистов и антагонистов, нарушением динамической стабилизации Д. и несвоевременным их выполнением.

Ведущими симптомами нарушения координации Д. (дискоординации) являются атаксия, диссинергия, дисметрия (см. Атаксия, Мозжечок).

Расстройства координации Д. вызываются различными органическими процессами в ц. н. с.: опухолями, абсцессами, энцефалитами, арахноидитами, демиелинизацией, кровоизлияниями, ишемиями, дегенерацией и др. Повреждения мозжечковых структур приводят к нарушению опорных рефлексов, снижению мышечного тонуса и появлению статической атаксии. Больной ходит, широко расставляя ноги, шатается при ходьбе из стороны в сторону («походка пьяного»), балансирует как человек, идущий по канату. Во время ходьбы отмечается картина асинергии (рис. 2) — нет нормального сочетанного сгибания ног в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах, ноги движутся впереди туловища — туловищная атаксия и др. Поддержание вертикальной позы больного из-за трудности удержания равновесия невозможно, имеется наклонность к колебаниям туловища и падению — так наз. симптом Ромберга (см. Ромберга симптом).

Нарушения функций полушарий мозжечка влекут за собой появление динамической дискоординации: каждое Д. больного становится несогласованным, разболтанным, размашистым. Динамическая атаксия проявляется на стороне поражения мозжечка. Больной не может очертить рукой пространство в виде круга (возникает изломанная, зигзагообразная линия). При пяточно-коленной пробе нога, ступенчато раскачиваясь, касается не колена, а голени другой ноги. Указательным пальцем не удается точно попадать в кончик носа, Д. становятся несоразмерными, возникают качания, размашистость, присоединяется интенционное дрожание (пальценосовая проба — рис. 3).

Отсутствие стабильности при Д. влияет на почерк больного: строчка становится несоразмерной, буквы неровными, большими.

В результате тесной связи мозжечка с корой (лобно-мосто-мозжечковый путь и другие пути) в ряде случаев появляется тенденция к регрессу мозжечковых расстройств за счет корковых функций. Статическая и динамическая атаксия нередко появляются при поражении мозгового ствола, где располагается ряд центров, ответственных за постуральный тонус и координацию Д. (нижняя олива, ретикулярная формация, мозжечковые ножки др.). Такие нарушения с наличием мышечной гипотонии наиболее выражены при очагах в латеральных отделах моста и продолговатого мозга. Участие красного ядра, верхней ножки мозжечка проявляется дрожанием, таксией, усилением постуральных рефлексов и реакции опоры на стороне, противоположной очагу поражения. При корковых нарушениях расстройства координации наступают также на гетеролатеральной стороне. Наиболее значительны нарушения координации при патол, процессах, затрагивающих лобные и височные отделы головного мозга. Явления дискоординации Д. сопутствуют спинальным процессам и наступают в тех случаях, когда нарушается афферентация от проприоцепторов мышц и суставов к мозжечку по задним канатикам. Походка больного становится неуверенной и шаткой. Гипотония мышц приводит к переразгибанию суставов. При выключении зрительного контроля (в темноте и при закрытых глазах) атаксия резко увеличивается (сухотка спинного мозга, болезнь Фридрейха).

Механизмы деафферентации (см.) лежат в основе атаксий при множественном поражении периферических нервов — полирадикулоневритах (см. Полиневрит), при которых блокируется проведение чувствительных сигналов в мозжечок. Тонус мышц снижается, походка и Д. становятся неуверенными и шаткими (периферический табес, алкогольный псевдотабес). Такая атаксия сопровождается признаками нервно-мышечного поражения — болями, расстройствами чувствительности, снижением проприоцептивных рефлексов и т. д.

Адиадохокинез

У здорового человека механизмы координации обеспечивают выполнение следующих друг за другом противоположных Д. Эта нормальная функция связана с реципрокной иннервацией, к-рая готовит смену фазных реакций в системе агонисты — антагонисты.

При поражении мозжечка (опухоли, рассеянный склероз, дистрофические процессы, кровоизлияния и др.) у больного наступает невозможность проведения в быстром темпе ритмичных, противоположных по знаку Д.,— так наз. адиадохокинез (разновидность мозжечковой асинергии). Адиадохокинез обнаруживается с помощью различных клин, проб, в основе которых лежит смена в быстром темпе простых Д. В частности, больной по просьбе врача проделывает быстрые (или с увеличением темпа) пронацию и супинацию кистей (синхронно). При адиадохокинезе смена таких Д. затруднена, замедлена, нарушена ритмичность Д., отмечается их несоразмерность. Адиадохокинез обнаруживается на стороне поражения мозжечка. Наличие поражения мозжечка подтверждает также сочетание адиадохокинеза с другими симптомами мозжечковой дискоординации.

Гротескные проявления нарушений координации в определенном сочетании — расстройства стояния и ходьбы с полной сохранностью других систем и функций (см. Астазия-абазия)— трактуются в клинике как проявления двигательного невроза (истерия).

Движения в пожилом и старческом возрасте. Для пожилого и старого человека характерны изменения Д. Наблюдаются замедление темпа, нарушение ритмичности и точности, уменьшение амплитуды и пластичности Д. Нарастает ригидность мышц, появляется легкий тремор рук и головы (см. Дрожание), ограничивается возможность одновременного выполнения нескольких Д., затрудняется выполнение тонких Д., изменяется почерк. Механизм этих сдвигов во многом связан с недостаточностью экстрапирамидной системы.

Данные ЭМГ (рост коэффициентов реципрокности и адекватности, нечеткое отделение «пачек» биотоков от бестоковых участков, изменения ЭМГ покоя) свидетельствуют о изменениях центральных механизмов координации Д.

Возрастные изменения статической и динамической координации движений

Возрастные изменения статической и динамической координации Д. имеют сложный механизм и могут быть поняты при учете функциональных и структурных сдвигов, наступающих в корковом отделе двигательного анализатора, мозжечке, подкорково-стволовых образованиях. В нарушении локомоторной координации участвуют и периферические механизмы. Возрастные изменения мышечного и связочно-суставного аппарата ведут не только к ограничению Д., но и к ослаблению сухожильных рефлексов, имеющих важное значение в формировании пластичности Д. К старости возрастает латентный период сухожильных рефлексов в связи с увеличением центрального времени рефлекса и замедлением проведения возбуждения по двигательным нервам и нервно-мышечным синапсам.

В пожилом и старческом возрасте затрудняется формирование новых двигательных навыков, изменяется структура эргографической кривой произвольной мышечной деятельности (см. Эргография), что определяется нарушением динамики нервных процессов — ослаблением процесса торможения и инертностью возбудительного процесса.

Библиография: Александер Р. Биомеханика, пер. с англ., М., 1970, библиогр.; Анохин П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии, М., 1958; он же, Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Аршавский И. А. Физиологические механизмы некоторых основных закономерностей онтогенеза, Усп. физиол, наук, т. 2, № 4, с. 100, 1971, библиогр.; Бернштейн Н. А. О построении движений, М., 1947; о н ж е, Очерки по физиологии движений и физиологии активности, М., 1966, библиогр.; Гранит Р. Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие нервные функции человека, М., 1969; Принципы системных организаций функций, под ред. П. К. Анохина, с. 5, М., 1973; Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата, под ред. Л. Г. Магазаника и Г. А. Наследова, Л., 1974; Физиологические проблемы детренированности, под ред. А. В. Коробкова, М., 1970; Физиология движений, под ред.В. С. Гурфинкеля, Л., 1975; X а й н д Р. Поведение животных, пер. с англ., М., 1975; Шовeн Р. Поведение животных, пер. с франц., М., 1972.

Патология — Вартенберг Р. Диагностические тесты в неврологии, пер. с англ., М., 1961; Милнeр П. Физиологическая психология, пер. с англ., М., 1973; Многотомное руководство по неврологии, под ред. G. Н. Давиденкова, т. 2, с. 110, М., 1962; Петелин Л. С. Экстрапирамидные гиперкинезы, М., 1970; Фудель-Осипова С. И. Старение нервно-мышечной системы, Киев, 1968, библиогр.

А. В. Коробков; Л. С. Петелин (невр.), В. А. Полянцев (системный анализ), В. В. Смолянинов (биомеханические основы Д.), С. А. Танин (геронт.).