ФОТОСИНТЕЗ

48

Фотосинтез — процесс преобразования световой энергии в энергию химических связей органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих фотосинтезирующих организмов, так и других организмов, не способных к самостоятельному синтезу органических веществ.

Фотосинтез осуществляется различными группами аутотрофных организмов (см.) — высшими зелеными растениями, многоклеточными зелеными, красными и бурыми водорослями, одноклеточными — эвгленовыми, динофлагеллятами и диатомовыми водорослями, а также цианобактериями, зелеными и пурпурными бактериями. Своеобразно Ф. протекает в галобактериях, содержащих пигмент бактериородопсин (см. Родопсин) .

Фотосинтез – это единственный процесс в природе, к-рый идет с запасанием энергии (с увеличением термодинамического потенциала) и обеспечивает доступной хим. энергией все существующие в природе организмы (за исключением хемосинтезирующих бактерий).

Биологическая роль Фотосинтеза огромна. В течение года в результате Ф. на Земле усваивается ок. 200 млрд. т углекислого газа, образуется ок. 100 млрд. т органического вещества и выделяется ок. 145 млрд. т молекулярного кислорода. Ф. обеспечивает энергией все живые организмы. Ф., осуществляемый первыми на Земле фотосинтезирующими организмами, вызвал появление кислорода и озонового экрана в толще атмосферы Земли, создал условия для биологической эволюции (cм. Жизнь).

У всех фотосинтезирующих организмов, за исключением бактерий, процесс Ф. представляет собой синтез органических веществ из углекислого газа и воды с помощью энергии света, сопровождающийся выделением кислорода. Фотосинтезирующие бактерии также синтезируют на свету органические вещества из-углекислого газа, однако вместо воды они используют другие доноры водорода — неорганические (напр., тиосульфат, сероводород, газообразный водород) или органические (напр., изопропиловый спирт или молочную к-ту) соединения.

Во всех случаях при Ф. преобразование световой энергии в химическую включает окислительно-восстановительный перенос электронов и сопряженное с ним образование АТФ, т. е. фосфорилирование (см.). Основная часть энергии при этом стабилизируется в виде восстановленных соединений (в частности, НАДФН), а меньшая часть — в виде АТФ (см. Окисление биологическое).

Суммарное уравнение Фотосинтеза в общем виде можно записать следующим образом:

Суммарное уравнение фотосинтеза

где hv — квант света, ДН2 — донор водорода, Д — окисленное состояние донора, а CH2O — фрагмент молекулы углевода. Конкретная природа донора водорода зависит от вида фотосинтезирующего организма и поэтому суммарное уравнение фотосинтеза высших растений и водорослей можно записать в таком виде:

Суммарное уравнение фотосинтеза высших растений и водорослей

где n равно 6, что соответствует образованию в качестве конечного продукта Ф. молекулы гексозы (C6H12O6). Донором водорода в данном случае служит вода, тогда как восстановленный конечный акцептор, т. е. НАДФН, непосредственно включается в восстановление углекислого газа до углеводов. При восстановлении углекислого газа происходит увеличение свободной энергии примерно на 120 ккал в расчете на 1 г-атом углерода.

Эксперименты, в к-рых использовали меченые изотопы 18O2, двуокись углерода и воду, позволили доказать, что молекулярный кислород, образующийся при Ф., происходит из молекул воды.

Для фотосинтезирующих бактерий, донором водорода в к-рых служит сероводород (напр., зеленые серные бактерии), общее уравнение Ф. можно представить в таком виде:

Суммарное уравнение фотосинтеза фотосинтезирующих бактерий, донором водорода в к-рых служит сероводород

а для пурпурных бактерий, использующих изопропиловый спирт,—

Суммарное уравнение фотосинтеза пурпурных бактерий, использующих изопропиловый спирт

Фотосинтетические процессы у высших растений и нек-рых водорослей осуществляются в особых клеточных структурах — хлоропластах (см. Клетка), внутренняя мембрана к-рых особым образом упакована. Именно в этих фотосинтезирующих мембранах локализуются все пигменты, а также ферменты, к-рые необходимы для первичных фотореакций. Фотосинтезирующие бактерии содержат другие специализированные образования — хроматофоры, в мембранах к-рых также локализованы пигменты и специфические ферменты. Цианобактерии не содержат специализированных фотосинтезирующих структур, а мембраны, содержащие пигментные и ферментные системы, образуются непосредственно из клеточной мембраны. Т. о., вся клетка такого организма напоминает хлоропласт высших растений.

Ф. включает в себя так наз. световые (идущие с использованием световой энергии) и темновые (протекающие в отсутствие света) процессы, или стадии.

Световая фотохимическая стадия, на протяжении к-рой происходит стабилизация и запасание световой энергии, трансформируемой затем в химическую, начинается с поглощения квантов света фотосинтетическими пигментами растений и водорослей, из к-рых важнейшую роль играет хлорофилл (см.), а при бактериальном Ф. — бактериохлорофилл (см. Бактерии, Пигменты).

Световая стадия у кислородвыделяющих фотосинтезирующих организмов включает две световые реакции, происходящие последовательно. Каждая из этих световых реакций осуществляется в разных фотохимических системах Ф., различающихся своим пространственным расположением в фотосинтезирующих мембранах, соотношением пигментов, включенных в состав пигмент-белковых комплексов, реакционными центрами (фотохимически активными фракциями пигмента) и переносчиками электронов. Энергия квантов света поглощается светособирающими пигментами обеих фотосистем — основной массой хлорофилла, каротиноидами (см.), фикобилинами (см. Пигменты) и за время порядка 10-11—10-8 сек. мигрирует к фотохимически активному пигменту реакционных центров этих систем, способному при получении энергии возбуждения окисляться и отдавать электрон ближайшему акцептору, к-рый передает его затем по цепи электронных переносчиков. Сам пигмент реакционного центра восстанавливается от ближайших к нему доноров электрона (см. Окислительно-восстановительные реакции).

Т. о., энергия поглощенного света вызывает поток электронов от доноров к акцепторам, и в конечном итоге электроны переносятся от воды к НАДФ. Именно энергия света, используемая для «подъема» электронов «вверх» (против термодинамического потенциала), обеспечивает восстановление НАДФ и окисление воды, т. е. процесс, к-рый в отсутствие источников энергии самопроизвольно идти не может.

Восстановленный конечный акцептор (НАДФН) затем включается в «темновую» стадию Ф. (восстановление углекислого газа до углевода), протекающую в отсутствие света при участии ферментативных систем. В цикле превращений углеводов первичным акцептором углекислого газа является рибулезо-1,5-дифосфат. Окисление воды, приводящее к выделению свободного кислорода, происходит при участии ферментативной системы, содержащей в качестве одного из компонентов марганец (предполагают, что он является кофактором фермента) .

Изучение проблемы Ф., помимо общебиологического, имеет практическое значение. В частности, проблемы питания, создания систем жизнеобеспечения при космических исследованиях, использования фотосинтезирующих организмов для создания различных биотехнических устройств непосредственно связаны с Ф.

Библиогр.: Биофизика фотосинтеза, под ред. А. Б. Рубина, М., 1975; Волькенштейн М. В. Биофизика, с. 429, М., 1981; Ленинджер А. Биохимия, пер. с англ., с. 533, М., 1976; Физиология фотосинтеза, под ред. А. А. Ничипоровича, М., 1982.

Б. А. Гуляев.

По теме