ИНБРИДИНГ

Инбридинг (англ. inbreeding; in в, внутри + breeding разведение; син. инцухт) — скрещивание или брак особей, состоящих между собой в близких родственных отношениях. Формой наиболее близкого Инбридинга является принудительное самоопыление (самооплодотворение) у растений. Скрещивания (браки) особей, родственные отношения между которыми менее тесны, чем это наблюдается в среднем для популяции (см.), обозначают как аутбридинг. Разновидностями аутбридинга являются межпородное скрещивание, кроссбридинг, скрещивание инбредных особей (т. е. особей, появившихся на свет в результате Инбридинга) с неродственными им аутбредными особями, так наз. топкроссинг.
Сущность Инбридинга заключается в том, что у инбредных организмов увеличивается степень гомозиготности (см. Менделя законы) в силу того, что в браке родственных особей значительно возрастает вероятность получения потомством одинаковых генов со стороны обоих родителей. Вероятность установления гомозиготности, т. е. составления пары аллелей из идентичных аллелей (см.), зависит от частоты данного аллеля в популяции, к к-рой принадлежат особи. Чем ниже частота аллеля, тем меньше вероятность встречи двух гетерозиготных носителей этого аллеля и тем меньше вероятность того, что потомство унаследует от обоих родителей эти аллели. В случае родственных браков эта вероятность не зависит от частоты аллеля в популяции, является величиной постоянной для каждой из степеней родства между родителями. Для некоторых из них она намного превышает вероятность, существующую для панмиксной популяции, в к-рой вероятность появления гомозиготных носителей относительно мала (см. Изоляты). Эта закономерность особенно четко прослеживается в отношении аллелей, частота которых в популяции низка.
Нарастание степени гомозиготности зависит от степени родства вступающих в брак. Напр., если у особи исходной популяции в гомозиготном состоянии было 50% генов, то при самоопылении у растений стопроцентная гомозиготность практически установится уже к седьмому поколению. При вступлении в брак братьев и сестер к 16-му поколению достигается стопроцентная гомозиготность. Брак двоюродных братьев и двоюродных сестер к 16-му поколению даст лишь 62% гомозиготных генов. Следует отметить, что родство особей не имеет значения для признаков, сцепленных с полом, у мужчин (см. Наследование, Пол, генетика пола). Сцепленные с полом признаки определяются генами, локализованными в половых хромосомах. У мужчин пара половых хромосом представлена X- и Y-хромосомами. В связи с этим гены, определяющие сцепленные с полом признаки у мужчин, представлены не парой аллелей, как это наблюдается для аутосом (см. Хромосомы) и половых хромосом женщины (пара XX), а в единичном, гемизиготном состоянии, т. е. они проявляются всегда, и их проявление не может быть замаскировано другим аллелем. В силу этого существующее мнение, что описанная в царствовавших семьях Европы гемофилия (патология, развитие к-рой определяется нарушениями в X-хромосоме) является результатом Инбридинга, не имеет оснований. Заболевание мужчин гемофилией зависит от того, получит ли он от матери пораженную хромосому, а не от того, кто является его отцом.
Степень гомозиготности, т. е. степень Инбридинга, определяют по предложенной Райтом (S. Wright) формуле:

где Fx — коэффициент Инбридинга, n — число поколений от общего предка по линии матери, n1 — число поколений от общего предка по линии отца, ∑ — общепринятое обозначение суммы. Коэффициент Инбридинга показывает не только вероятность гомозиготности особи по данному аллелю, но и то, что оба аллеля этого локуса идентичны по своему происхождению. Если общий предок сам по себе уже был инбредным, то в формулу вводится поправка на инбредность общего родителя (1 + Fa), и формула приобретает вид:

В том случае, когда особь в своей родословной имеет несколько общих предков, коэффициент Инбридинга определяют путем суммирования коэффициентов Инбридинга на каждого общего предка. Показателем Fx можно определить степень Инбридинга популяции. В этом случае коэффициент И. отражает частоту гомозигот в изучаемой популяции по сравнению с панмиксной популяцией. Коэффициент Инбридинга является величиной вероятности и изменяется в пределах от 0 до 1. Значение Fx = 0 соответствует панмиксии, a Fx = 1 является показателем того, что браки в исследуемой семье заключались исключительно между родственниками.
Число родственных браков в 20 в., особенно начиная с его середины, отчетливо уменьшается, что в первую очередь вызвано распадом изолятов и значительными размерами миграции населения.

И. можно оценивать по фенотипическому (см. Генотип) сходству особей одной линии. Чем больше у особей одной линии идентичных генов, т. е. чем выше изогенность, тем в большей степени представители этой линии фенотипически сходны между собой. Степень И. можно установить по эффективности трансплантации органов и тканей: чем больше между донором и реципиентом генетического сходства, тем выше результативность трансплантации.
В ряде случаев бывает необходимым повышение степени гомозиготности особи и получение так наз. чистых линий животных. В частности, это относится к лабораторным животным: мышам, крысам, хомячкам, кроликам и другим, которые широко используются для проверки эффективности различных лекарственных средств, сывороток и целого ряда факторов, воздействующих на животный организм, вплоть до факторов космического полета. Для этих исследований чрезвычайно важно, чтобы они проводились на объектах с максимально одинаковым генотипом, т. к. влияние исследуемого фактора может быть затемнено разной реакцией различных генотипов.
Инбридинг сыграл большую роль в создании ряда лучших пород с.-х. животных. Однако использование Инбридинга в широких масштабах приводит, как правило, к ряду отрицательных последствий: снижению плодовитости, продуктивности, ослаблению конституции. Поэтому распространение в животноводстве искусственного осеменения, многократно уменьшившее количество используемых производителей, создает угрозу стихийного распространения Инбридинга, и особенно среди крупного рогатого скота. Хотя увеличение потомства от лучших производителей желательно как один из эффективных методов повышения продуктивности с.-х. животных, распространение Инбридинга может вызвать отрицательные последствия, значительно превосходящие его положительные эффекты. Наиболее перспективным методом избежания отрицательных и использования положительных эффектов Инбридинга является топкроссинг (скрещивание инбредных производителей с неродственными им аутбредными самками).
Вопрос о последствиях и допустимости Инбридинга до 18 в. интересовал людей лишь в отношении их самих. С давних времен у большинства народов и племен земного шара браки между близкими родственниками типа брат — сестра, отец — дочь, мать — сын, дядя — племянница, двоюродный брат — двоюродная сестра и др. считались вредными и запрещались, а иногда даже сурово наказывались. Приводимые иногда примеры положительного влияния Инбридинга являются исключением из общего правила отрицательных последствий инбредных браков. Стерн (С. Stern) приводит данные ряда исследователей, доказывающие, что в США, Франции, Японии и Швеции в 20— 50-х гг. 20 в. в потомстве от браков двоюродных братьев и сестер мертворожденность, смертность в раннем возрасте и распространенность физ. и психических дефектов были в 1,5—3,5 раза выше, чем в потомстве от неродственных (аутбредных) браков. Н. П. Дубинин приводит данные исследования, проведенного в трех р-нах Франции в 1956 г., также показавшего, что в потомстве от браков между родственниками на каждую 1000 новорожденных было на 39—76% больше мертворожденных и погибших в раннем детстве, чем в потомстве от браков между людьми, не состоявшими в родстве.
Библиография: Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии, пер. с англ., с. 364, М.—Л., 1941; Дубинин Н. П. Общая генетика, М., 1976; Использование инбридинга в животноводстве, под ред. Я. Л. Глембоцкого, М., 1977; Штерн К. Основы генетики человека, пер. с англ., с. 359, М., 1965.
Я. Л. Глембоцкий.