МИЕЛИНИЗАЦИЯ

Миелинизация (греч. myelos костный мозг) — процесс формирования миелиновых оболочек вокруг отростков нервных клеток в период их созревания как в онтогенезе, так и при регенерации.

Миелиновые оболочки играют роль изолятора осевого цилиндра. Скорость проведения по миелинизированным волокнам выше, чем в немиелинизированных волокнах аналогичного диаметра.

Первые признаки Миелинизации нервных волокон у человека появляются в спинном мозге в пренатальном онтогенезе на 5—6-м месяце. Затем число миелинизированных волокон медленно увеличивается, при этом Миелинизация в различных функциональных системах происходит не одновременно, а в определенной последовательности в соответствии с временем начала функционирования этих систем. К моменту рождения заметное число миелинизированных волокон обнаруживается в спинном мозге и стволе мозга, однако основные проводящие пути миелинизируются в постнатальном онтогенезе, у детей в возрасте 1—2 лет. В частности, пирамидный путь миелинизируется в основном после рождения. Заканчивается Миелинизация проводящих путей к 7— 10-летнему возрасту. Наиболее поздно миелинизируются волокна ассоциативных путей переднего мозга; в коре больших полушарий новорожденного встречаются лишь единичные миелинизированные волокна. Завершение Миелинизации указывает на функциональную зрелость той или иной системы мозга.

Рис. 1. Электронограмма поперечного разреза зрительного нерва: миелиновые оболочки (1) вокруг аксонов (2); видны различия в диаметре миелинизированных аксонов, толщине и конфигурации миелиновых оболочек.

Обычно миелиновыми оболочками окружены аксоны, реже — дендриты (миелиновые оболочки вокруг тел нервных клеток встречаются как исключение). При светооптическом исследовании миелиновые оболочки выявляются как гомогенные трубочки вокруг аксона, при электронно-микроскопическом — как периодически чередующиеся электронно-плотные линии толщиной 2,5—3 нм, отстоящие друг от друга на расстоянии ок. 9,0 нм (рис. 1).

Миелиновые оболочки — упорядоченная система слоев липопротеидов, каждый из к-рых соответствует по строению клеточной мембране.

Рис. 2. Схема формирования миелиновой оболочки вокруг аксона: 1 — погружение аксона (А) в углубление на поверхности леммоцита (в периферической нервной системе) или олигодендроглиоцита (в центральной нервной системе); 2 — смыкание клеточных мембран (Б) вокруг аксона (А) и образование мезаксона (М); 3, 4 и 5 — последовательные этапы увеличения спиральных пластинок (слоев) мезаксона при его удлинении и смыкание внутренних аксоплазматических мембран (Б), т. е. образование миелиновой оболочки (МО).

В периферических нервах миелиновая оболочка образуется мембранами леммоцитов, а в ц. н. с.— мембранами олигодендроглиоцитов. Миелиновая оболочка состоит из отдельных сегментов, к-рые разделены перемычками, так наз. перехватами узлов (перехваты Ранвье). Механизмы образования миелиновой оболочки заключаются в следующем. Миелинизирующийся аксон сначала погружается в продольное углубление на поверхности леммоцита (или олигодендроглиоцита). По мере погружения аксона в аксоплазму леммоцита края бороздки, в к-рой он располагается, сближаются, а затем смыкаются, образуя мезаксон (рис. 2). Полагают, что формирование слоев миелиновой оболочки происходит за счет спирального вращения аксона вокруг своей оси или вращения леммоцита вокруг аксона.

В ц. н. с. основным механизмом образования миелиновой оболочки является увеличение длины мембран при их «скольжении» относительно друг друга. Первые слои расположены сравнительно рыхло и содержат значительное количество цитоплазмы леммоцитов (или олигодендроглиоцитов). По мере формирования миелиновой оболочки количество аксоплазмы леммоцита внутри слоев миелиновой оболочки уменьшается и в конце концов исчезает полностью, в результате чего аксоплазматические поверхности мембран смежных слоев смыкаются и образуется основная электронно-плотная линия миелиновой оболочки. Слившиеся при формировании мезаксона наружные отделы клеточных мембран леммоцита образуют более тонкую и менее выраженную промежуточную линию миелиновой оболочки. После того как сформируется миелиновая оболочка, в ней можно выделить наружный мезаксон, т. е. слившиеся мембраны леммоцита, переходящие в последний слой миелиновой оболочки, и внутренний мезаксон, т. е. слившиеся мембраны леммоцита, непосредственно окружающие аксон и переходящие в первый слой миелиновой оболочки. Дальнейшее развитие или созревание сформированной миелиновой оболочки заключается в увеличении ее толщины и количества слоев миелина.

Повреждения миелиновой оболочки могут быть вызваны инфекциями, интоксикациями и т. д. Системное повреждение миелиновых оболочек объединяется в группу демиелинизирующих заболеваний нервной системы (см. Демиелинизирующие заболевания). Миелиновые оболочки разрушаются также при нарушении целостности аксона (см. Валлера перерождение).

См. также Нервные волокна.

Библиография: Боровягин В. Л. К вопросу о миелинизации периферической нервной системы амфибий, Докл. АН СССР, т. 133, № 1, с. 214, 1960; Марков Д. А. и Пашковская М. И. Электронномикроскопические исследования при де^ миелинизирующих заболеваниях нервной системы, Минск, 1979; Bunge М. В., Bunge R. Р. a. Ris H. Ultrastructural study of remyelination in an experimental lesion in adult cat spinal cord, J. biophys, biochem. Cytol., v. 10, p. 67, 1961; Geren B. B. The formation from the Schwann cell surface of myelin in the peripheral nerves of chick embryos, Exp. Cell. Res., v. 7, p. 558, 1954.

H. H. Боголепов.