МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (Mammalia)— класс типа хордовых, подтипа позвоночных. М. характеризуются обилием и разнообразием кожных желез (потовые, слезные, сальные, млечные — производные потовых желез; развиты пахучие железы, выделяющие видо- и полоспецифические запахи), волосяным покровом, развитием роговых образований (когти, ногти, копыта, рога и т. д.). Тела позвонков плоские с расположенными между ними межпозвоночными дисками. Рудиментарные шейные ребра срастаются с позвонками, образуя поперечные отростки. Шейных позвонков 7 (очень редко 6—9); грудных — 9—24 (чаще 13), поясничных — 2—9; крестец образован сросшимися позвонками (число их варьирует от 1 до 10); хвостовых позвонков — 3—46. Череп вторично платибазального типа — с широким основанием, мозговой отдел черепа больших размеров.
Число костей черепа у М. по сравнению с рептилиями уменьшено (отсутствуют передне- и заднелобные кости). Вторичное костное небо отделяет ротовую полость от носовой. Нижняя челюсть образована единственной костью. Проводящий аппарат среднего уха образован тремя слуховыми косточками. Имеются сложноразвитые костные носовые раковины, выполняющие функцию обогрева поступающего воздуха и служащие скелетом органа обоняния.
Головной мозг с развитыми полушариями переднего мозга. Небольшой средний мозг с четверохолмием. Обонятельные доли мозга обычно хорошо развиты. Мозжечок крупный. XI и XII пары черепно-мозговых нервов, появляющиеся у амниот, хорошо развиты лишь у М. Органы слуха и зрения достигают высшего развития. Также хорошо развит ротовой аппарат. Для М. характерно наличие губ (органа захвата пищи) с богатой иннервацией. М. имеют сложную зубную систему. Зубы по своему хим. составу (наличие эмали и дентина) более всего напоминают чешую хрящевых рыб. Кроме того, лишь у М. в основании зубов может появляться цемент; зубы находятся в альвеолах и дифференцированы на разные типы: резцы, клыки, предкоренные (или ложнокоренные) и коренные. Имеется 4 пары слюнных желез. Слюна обладает ферментативными и другими функциями. Сложно развита гортань, появляются голосовые связки. Бронхи ветвистые, легкие обычно подразделены на доли, что увеличивает их поверхность. Характерно наличие диафрагмы, что связано с интенсификацией дыхательных движений. Эритроциты дисковидной формы, в зрелом состоянии— безъядерные. Сердце четырехкамерное. Артериальный и венозный токи крови отделены друг от друга полностью не только в сердце, но и в сосудах. Полное разделение артериального и венозного токов крови тесно связано с формированием теплокровности (см. Гомойотермные животные).
Количество ДНК на клеточное ядро у М. в среднем в два раза больше, чем у птиц, и на 30% больше, чем у рептилий, но на 40% меньше, чем у бесхвостых амфибий. Система определения пола — мужская гетерогаметность (половые хромосомы типа XY у самцов, XX — у самок). Известные случаи отклонения от системы XX — XY связаны транслокациями участков аутосом на половые хромосомы, что ведет к образованию множественных половых хромосом.
Теплокровность, забота о потомстве и развитие высшей нервной деятельности (см.) позволили М. завоевать почти все области суши и моря: они распространены от Северного полюса (белый медведь, нек-рые ластоногие) до берегов Антарктиды, обитают в воздушной среде (рукокрылые) и морях (ластоногие, сиреновые, китообразные).
Рис. 1. Схема происхождения млекопитающих (по E. Thenius, 1969, с изменениями). Жирными черными линиями обозначены границы эволюционных ступеней перехода от зверообразных рептилий (ниже линии I) к млекопитающим (выше линии III). Штриховые линии — отсутствие точных палеонтологических данных. Процентами показана доля маммальных признаков (признаков, свойственных млекопитающим) в различных ископаемых группах (по E. Kuhn-Schnyder, 1967). Слева по вертикали — геохронологическая таблица. Маммальные признаки появляются в конце палеозоя у зверообразных рептилий как в группах непосредственных предков млекопитающих (Therocephala, Ictido-sauria), так и в побочных группах (Oorgonopsia, Cynodontia и др.). Отряды млекопитающих (Multituberculata, Docodonta, Symmetrodonta, Panto-theria) возникают в конце триаса и начале юры, формируя в дальнейшем два инфракласса (Allotheria, Prototheria) и подкласс Theria. В настоящее время (кайнозой) существуют отряды однопроходных (Monotremata), сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Placentalia) млекопитающих.
Происхождение млекопитающих во многом неясно, хотя бесспорно, что они происходят от рептилий, сохранивших еще многие черты организации амфибий. Ближе всего к М. стоят зверообразные рептилии подкласса Theromorpha из надотряда териодонтов. Вопрос о том, где следует провести границу между зверообразными рептилиями и примитивными М., выходит за рамки проблемы происхождения М. и относится к вопросам принципов построения системы. Если считать необходимым для естественной группы ее происхождение от одного корня, то вслед за Симпсоном (G. G. Simpson) и другими исследователями М. следует рассматривать как сборную группу. Если же М. рассматривать с точки зрения уровня эволюционного развития, то М. образуют, начиная с верхнего мела, четко очерченную группу, имеющую много общих, независимо приобретенных признаков (цветн. рис. 1). Первые признаки, характерные для организации млекопитающих, обнаруживаются еще у рептилий, живших на рубеже карбона и перми; в разных группах рептилий к концу триаса удается обнаружить до 75% признаков, свойственных млекопитающим. Процесс приобретения признаков млекопитающих — маммализации — начался у некоторых рептилий еще в конце палеозоя, причем эволюцию в сторону маммализации претерпели не только непосредственные предки млекопитающих, но и некоторые группы рептилий, не имеющие прямого отношения к основанию группы млекопитающих. Предполагается, что в процессе маммализации зверообразных рептилий наблюдалась следующая последовательность событий: приобретение верхних обонятельных раковин; развитие трехбугорчатой структуры коренных зубов; расширение больших полушарий мозга; приобретение мягких губ с собственной мускулатурой; развитие нового сочленения нижней челюсти с черепом между зубной и чешуйчатой костью; приобретение звукопроводящего аппарата среднего уха из трех слуховых косточек. Традиционно принято считать, что М. возникли в конце триаса. Меловые многобугорчатые (Multituberculata), относимые всеми авторами к М., равно как и клоачные (их ископаемые находки неизвестны ранее плейстоцена), бесспорно имеют независимое от живородящих М. происхождение. В верхнем триасе насчитывают 3 отряда М. (Triconodonta, Docodonta, Symmetrodonta), в юре к ним добавляются еще 2 отряда (Pantotheria, Multituberculata), к середине мела все они, за исключением многобугорчатых, вымирают. В верхнем мелу известны уже не только сумчатые, но и плацентарные (насекомоядные и «креодонты»). В палеоценозе и эоцене сформировались все остальные отряды М. С конца триаса до современности существовало, по разным данным, 33—43 отряда, объединивших 250—320 семейств с более чем 3000 родов и 12—13 тыс. видов. Число видов современных М. не менее 4000.
Классификация
Принято деление на 2 подкласса: Atheria с 2 инфраклассами Prototheria (отряд клоачные — Monotremata) и Allotheria (отряд многобугорчатые — Multituberculata, юра — эоцен) и Theria — живородящие М., к к-рым относятся 3 инфракласса: Trituberculata (отряды: симметродонты, верхний триас — нижний мел и пантотерии, верхний триас — юра), метатерии (отряд сумчатые, верхний мел — совр.) и плацентарные (Eutheria-Placentalia, мел — совр.).
Рис. 2. Некоторые виды современных млекопитающих. Однопроходные: 1—утконос; 2 — ехидна. Сумчатые: 3—коала; 4 — сумчатая куница; 5 —сумчатый крот; 6 —кенгуру; 7 —опоссум; 8 — ценолест. Насекомоядные: 9 — землеройка; 10— выхухоль; 11 — ёж; 12 — тенрек; 13—прыгунчик. Рукокрылые: 14 — ушан; 15 — летучая лисица. Шерстокрылы: 16 — шерстокрыл. Хищные: 17 — циветта; 18 — соболь; 19 — волк; 20 — горностай; 21 — медведь; 22— гиена; 23 — рысь. Приматы: 24 — тупайя; 25 — долгопят; 26 — лемур коата; 27 — тонкий лори; 28 — мартышка; 29 — игрунка; 30 — ревун; 37 — павиан; 32 — шимпанзе. Грызуны: 33 —дикобраз; 34 — белка; 35 — слепыш; 36 — тушканчик; 37 —бобр; 38 — мышь. Зайцеобразные: 39 — заяц. Ластоногие: 40 — морской котик; 41—тюлень; 42 — морж.
Рис. 3. Некоторые виды современных млекопитающих (продолжение). Китообразные: 43 — кит (малый полосатик); 44 — дельфин белобочка; 45 — гангский дельфин. Панголины: 46 — панголин. Неполнозубые: 47 — древесный муравьед; 48 — девяти-поясный броненосец; 49 — трехпалый ленивец. Трубкозубые: 50 — трубкозуб. Сирены: 51 — ламантин. Даманы: 52 — даман. Хоботные: 53 — африканский слон. Непарнокопытные: 54 — носорог; 55 — чепрачный тапир; 56 — зебра. Мозоленогие: 57 — двугорбый верблюд. Парнокопытные: 58 — бородавочник; 59 — бегемот; 60 — олень; 61 — буйвол; 62 — джейран.
Большинство существующих ныне видов М. относится к плацентарным животным. Они объединены в следующие отряды: насекомоядные (In-sectivora), шерстокрылые (Dermoptera), рукокрылые (Chiroptera), приматы (Primates), неполнозубые (Edentata), ящеры (Pholidota), зайцеобразные (Lagomorpha), грызуны (Rodentia), китообразные (Cetacea), хищные (Carnivora), ластоногие (Pinnipedia), трубкозубые (Tubulidentata), даманы (Hyracoidea), хоботные (Proboscidea), сиреновые (Sirenia), непарнокопытные (Perissodactyla), парнокопытные (Artiodactyla) (цветн. рис. 2, 3). К плацентарным относится также 12 вымерших отрядов.
Биологические типы
Универсальный биол, тип характерен для большинства наземных млекопитающих, использующих для передвижения все 4 конечности, использующих норы или другие укрытия в качестве временных убежищ (сумчатые мыши, сумчатые крысы, сумчатые куницы, землеройки, наземные беличьи, мыши и другие грызуны, большинство наземных хищных). У травоядных М., не имеющих убежищ, использующих попеременно то одни пастбища, то другие, развиваются копыта, увеличиваются размеры тела, нередко развивается стадность, возникает биол, тип копытных, связанный с редукцией боковых и усилением средних пальцев (мара, агути среди грызунов, даманы, хоботные, литоптерны, непарнокопытные, парнокопытные). Освоение сухих степей и полупустынь ведет к переходу на рикошетирующий тип двуногого бега и связан с редукцией передних конечностей, сильным развитием органа слуха (кенгуру, тушканчики, кенгуровые «крысы», тушканчиковидные мадагаскарские хомяки, кафрский долгоног). Переход к древесному образу жизни ведет к появлению цепкохвостости, нередко развивается противопоставление I пальца (или I и II пальцев) конечности остальным (тупайи, лемуры, многие обезьяны, древесные кенгуру, кускусы). Следующий этап освоения верхних ярусов леса — переход к планирующему полету с дерева на дерево, что связано с развитием летательных перепонок (сумчатая летяга, шерстокрыл, настоящие летяги) или парусовидной волосяной оторочки тела (толстотелая обезьяна). Освоение воздушного пространства, приспособление к машущему полету, приобретение крыльев характерно для рукокрылых, причем представители подотряда летучих мышей приспособлены к питанию летающими насекомыми. Полуводный образ жизни (добывание пищи в водной среде при устройстве убежищ по берегам небольших водоемов и т. д.) связан с развитием несмачиваемого мехового покрова, плавательных перепонок или волосяной оторочки лап, увеличивающей гребную поверхность, развитием сфинктеров — замыкателей ноздрей, адаптивной перестройкой кровеносной системы (землеройка-кутора, выхухоль, ондатра, бобр, норка, выдра и др.). Полное освоение водной среды ведет к развитию мощного жирового слоя, редукции задних конечностей, превращению передних (иногда и задних) конечностей в ласты, развитию сфинктеров—замыкателей ноздрей, ушей, увеличению кислородной емкости крови, приобретению других адаптивных особенностей (ластоногие, сиреновые, китообразные). Переход к подземному образу жизни ведет к развитию конечностей роющего типа, редукции глаз, хвоста, утере направления ворсистости мехового покрова (кроты, слепыши, цокоры, роющие броненосцы и др.). Независимое освоение сходных экологических ниш ведет к сходству в биол, типах М. неродственных систематических групп, к широкому развитию параллелизмов и конвергенции в разных систематических группах.
Практическое и эпидемиологическое значение М. в жизни человека огромно. К М. относится подавляющее большинство домашних животных (см.), дающих основную продукцию мяса, кожи, всю продукцию шерсти, большое количество биологически активных препаратов. Ряд заболеваний домашних животных (бруцеллез, сибирская язва и др.) передаются человеку. В начале 20 в. началось промышленное разведение пушных зверей (американская серебристо-черная лисица, американская норка, песец, нутрия и др.), к-рые наряду с охотничье-промысловыми видами (соболь, белка, куница, горностай и др.) дают основную массу пушной продукции. Нек-рые из этих М. могут быть хранителями и источниками возбудителей бешенства (хищные), чумы (сурки). Морские М. добываются как источник технических жиров, спермацета, пищевого и кормового мяса, костяной муки. Пантовое оленеводство (марал на Алтае, пятнистый олень на Д. Востоке) дает пантокрин и другие биологически активные вещества. Дикие М.— важный объект промысловой и спортивной охоты. Многие виды М. играют важную роль в природе, могут наносить ущерб растениеводству, лесному хозяйству (многие виды грызунов, нек-рые копытные), животноводству (волк, одичавшие собаки), вместе с тем хищники (куньи, лиса, волк) являются важным регулятором численности вредных видов, играют роль природных санитаров, истребляя заболевших и ослабленных животных. М. служат основными хозяевами возбудителей многих болезней с природной очаговостью (см.). Одной из причин заражения человека Селезнями диких млекопитающих является пребывание на территории природных очагов, что особенно часто наблюдается при освоении необжитых районов. Другой путь заражения людей связан с синантропными М. (домовая мышь, серая и черная крысы) и полусинантропными (временно мигрирующие в жилища человека М.). Обнаружена выраженная специфичность определенных инфекций к М. нек-рых отрядов: чума связана с грызунами, туляремия — с* грызунами и зайцеобразными, бешенство — с хищными и рукокрылыми, бруцеллез — с парнокопытными, клещевые риккетсиозы — с грызунами, сибирская язва и сонная болезнь — с парнокопытными, лептоспироз — с парнокопытными и грызунами. Для экспериментальной работы из числа М. используется постоянно растущее число видов лабораторных животных (см.).
Обладая сложно организованным генотипом, все виды М. могут быть потенциально использованы человеком как носители неповторимых генов для опытов по генной и клеточной инженерии, для экспериментальной работы как с целым животным, так и с его культурой тканей. Неуклонное уменьшение численности многих видов М. (полное уничтожение нек-рых под влиянием деятельности человека началось еще в палеолите, когда были истреблены мамонты в Евразии, мастодонты и гигантские ленивцы в Америке) продолжалось в течение десятков веков. Так, были истреблены тур, тарпан, стеллерова корова, сумчатый волк и другие виды М. (всего с начала 17 в. истреблено полностью уже 62 вида М.). Ряд видов М. исчез не в результате прямого истребления, а в результате хозяйственной деятельности человека. В Международную Красную книгу внесено 226 исчезающих видов М., а в Красную книгу СССР (Книга редких животных и растений СССР) — 50 видов М. (на 1978 г.). Вместе с тем имеется и положительный опыт восстановления численности исчезающих видов (в СССР — сайгак, соболь, бобр, зубр), что позволяет рационально сочетать хозяйственную деятельность человека с охраной и восстановлением численности М.
Раздел зоологий, изучающий М., называется териологией (см.), или маммологией. В мире имеется несколько национальных териологических обществ (в СССР — Всесоюзное териологическое общество при АН СССР), издается около 10 журналов; с 1974 г. раз в 4 года проводятся Международные териологические конгрессы (1974 — Москва, 1978 — Брно), на к-рых работают секции мед. териологии.
Библиография: Кучерук В. В. Млекопитающие — носители болезней, опасных для человека, в кн.: Усп. совр, териологии, под ред. В. Е. Соколова, с. 75, М., 1977; Млекопитающие или звери, Жизнь животных, под ред. С. П. Наумова и А. П. Ку-зякина, т. 6, М., 1971; Млекопитающие Советского Союза, под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова, т. 1 — 2, М., 1961 — 1976; Млекопитающие фауны СССР, сост. И. М. Громов и др., т. 1—2, М.—Л., 196-3; О г-н e в С. И. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии), т. 1—7,9, М.— Л., 1928 — 1957; он же, О че» ж и экологии млекопитающих, М., 1951; Основы палеонтологии, под ред. Ю. А. Орлова, т. 13, Млекопитающие, М., 1962; Сок о- л о в В. Е. Систематика млекопитающих, т. 1—3, М., 1973 — 1979; T а т ft- ри н о в Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики, М., 1976, библиогр.; Handbuch der Zoologie, hrsg. v. T. Krumbach, Bd 8, B., 1954—1979; Kowalski K. Ssaki, Larys teriologii, Warszawa, 1971; Simpson G. G. The principles of classification and classification of mammals, N.Y., 1945, bibliogr.; Then i us E. Grundziige der Verbreitungsgeschicnte der Saugetiere, Jena, 1972; Traite de zoologie, publ. par la dir., P. P. Grasse, t. 16, fasc. 1—5, t. 17, fasc. 1—2, P., 1955—1976; WalkerE. P. a. o. Mammals of the world, v. 1—3, Baltimore, 1968.
H. H. Воронцов.