НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ (греч, neuron нерв + физиология) — раздел физиологии, изучающий функции нервной системы; наряду с нейроморфологией является теоретической основой неврологии.

История

В связи с особенностями морфол, расположения нервной системы и отсутствием прямых проявлений ее деятельности представления о ее функции развивались очень медленно. При достаточно подробных знаниях о функциях других органов человека Аристотель и Гиппократ представляли себе деятельность мозга крайне примитивно. Аристотель считал, что мозг лишен крови, а нервы берут начало из сердца; мозгу приписывалась функция выделения из организма избыточной жидкости и регулирования температуры тела. Предположение о том, что мозг имеет отношение к чувствительности и движениям, высказано в трудах Герофила (Herophilos) и Эразистрата. К. Гален приводил сведения о том, что нарушение движений организма связано с повреждением нек-рых частей нервной системы и что она, следовательно, является органом, управляющим двигательной деятельностью. Гален полагал при этом, что функции нервной системы связаны с наличием в ней особых жидкостей(гуморов), к-рые текут по полым нервам к различным органам тела; это представление было затем воспринято медициной средневековья и сохранялось практически неизменным на протяжении более 1500 лет. Лишь в эпоху Возрождения начали появляться новые, сначала философские, затем анатомические и, наконец, экспериментальные работы, посвященные изучению деятельности мозга. Среди философских работ 17 в. особую роль сыграли труды Р. Декарта, выдвинувшего принцип «отражательной» деятельности мозга, согласно к-рому всякая деятельность организма является отражением внешних воздействий, осуществляющимся через посредство ц. н. с. В дальнейшем этот принцип получил название рефлекторного. Конкретные представления о механизме рефлекса у Декарта все еще в значительной мере базировались на идеях К. Галена. Р. Декарт полагал, что чувствительные нервы являются своего рода проводами, к-рые при натяжении открывают клапаны на поверхности мозга; из мозга через клапаны выходят «душевные духи» и направляются по трубчатым нервам к мышцам, вызывая сокращение последних.

Идеи Декарта опередили экспериментальные исследования функций мозга примерно на два столетия. В 1752 г. А. Галлер выдвинул идею о возбудимости как основном свойстве нерва; в 1791 г. JI. Гальвани произвел свой знаменитый опыт с животным электричеством, положивший начало электрофизиологии (см.). Положение о том, что электрические процессы являются важнейшими компонентами нервной активности, было обосновано затем Гумбольдтом (F. Н. A. Humboldt, 1797), Маттеуччи (С. Matteucci, 1840). В 1840 г. Э. Дюбуа-Реймоном была предложена теория присхождения биоэлектрических потенциалов (см.). Научной основой для изучения функций нервной системы явились анатомические и гистологические исследования ц. н. с. В 1824 г. Дютро-ше (R. J. H. Dutrochet) была открыта нервная клетка — структурная единица ц. н. с. Несколько позже Т. Шванном и Р. Ремаком (1838) было начато изучение хода волокон в ц. н. с., а Дейтерсом (О. F. С. Deiters, 1863) описаны дендриты нервных клеток и глиальные клетки. Большое значение имело открытие Вал-лером (А. V. Waller) в 1850 г. явления дегенерации нервных волокон после их отделения от тела нервной клетки, что дало в руки исследователей точный метод прослеживания нервных путей.

Еще в конце 18 в. были проведены первые простые опыты, доказавшие участие спинного мозга в осуществлении рефлекторных реакций; разрушение его у лягушки необратимо обездвиживало ее. В 1812 г. Легаллуа (С. J. J. Legallois) показал, что разрушение продолговатого мозга также необратимо прекращает дыхательные движения.

В начале 19 в. Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) назависимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних— г двигательная активность (т. е. задние 1 корешки передают импульсы к мозгу, а передние — от мозга). Вслед за этими получившими широкую известность опытами начался период использования перерезок и разрушений различных структур мозга, а затем и их искусственного раздражения для определения локализации той или иной функции.

В 1833 г. Холл (М. Hall) представил первое подробное описание рефлекторных реакций спинного и продолговатого мозга, впервые использовав при этом термин «рефлекторная дуга». В 1842 г. М. Флу-ранс дал описание роли различных отделов головного мозга. Важным этапом развития нейрофизиологии было открытие И. М. Сеченовым (1863) явления центрального торможения. И. М. Сеченов предположил, что взаимодействие процессов возбуждения и торможения является основой любого вида рефлекторной деятельности (см. Высшая нервная деятельность).

Дальнейшее успешное развитие исследований мозга в 19 в. было связано с существенным прогрессом в области изучения его структуры. Рядом исследователей было обнаружено свойство нервной ткани избирательно связывать ионы нек-рых тяжелых металлов, в особенности осмия и серебра. При обработке ими нервной ткани стало возможным четко выявлять структуру нервных клеток и их отростков и соответственно детально изучать организацию нервных центров и связывающих их нервных путей. Существенную роль сыграли в этом отношении работы Р. Нел-ликера, К. Гольджи и С. Рамон-и-Кахаля. Выяснение морфологии ц. н. с. создало прочную основу для подробного изучения функций различных ее отделов. За относительно короткий срок в Н. были накоплены сведения о рефлекторной деятельности оолышшства отделов мозга. В области физиологии спинного мозга особенно много дали работы англ. физиолога Ч. Шер-фингтона; значительный вклад в изучение функций спинного мозга сделали 1 И. М. Сеченов и H. Е. Введенский. Большую роль в изучении рефлекторных реакций верхних отделов спинного и продолговатого мозга сыграл голландский физиолог Р. Магнус, с именем к-рого связано открытие большой группы тонических и , установочных рефлексов. Роль ствола головного мозга в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания в значительной мере была выяснена М. Флуран-сом, Ф. В. Овсянниковым и А. Н. Мислав-ским, роль мозжечка — Л. Лучани. Экспериментальное изучение функции коры головного мозга (см.) было начато нескользко позже. Представление о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность высших отделов мозга было развито И. М. Сеченовым в 1863 г„ в «Рефлексах головного мозга». Возможность вызова движений при прямом раздражении коры головного мозга была показана Фричем и Гитцигом (G. Th. Fritsch, E. Hit-zig) в 1870 г., а успешное удаление полушарий осуществлено Гольтцем (F. L. GoLtz) в 1891 г. Последовательное экспериментальное исследование функций коры головного мозга было проведено И. П. Павловым, показавшим возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре головного мозга.

Наряду с успешным изучением закономерностей рефлекторной деятельности различных отделов ц. н. с., с конца прошлого века начинает эффективно развиваться и другая важная область Н. — изучение механизмов деятельности нервных клеток* природы процессов возбуждения (см.) и торможения (см.). Этому способствовала разработка методов точной регистрации биоэлектрических потенциалов. Т. к. биоэлектрические процессы являются составной частью механизма основных нервных процессов, их регистрация позволяет объективно и точно судить о том, где они возникают, куда и с какой скоростью распространяются по нервной ткани и т. д. Значительный вклад в изучение электрофизиологических механизмов нервной деятельности внесли Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон, Германн (L. Hermann), Э. Пфлюгер, H. Е. Введенский. В. Эйнтховен, а затем А. Ф. Самойлов регистрировали электрические реакции нервной системы при помощи струнного гальванометра. Бишоп (G. Н. Bishop), Дж. Эрлангер и Г. Гас-сер (1924) ввели в практику нейрофизиологии электронные усилители и катодные осциллографы.

Одной из основных проблем современной Н. продолжает оставаться изучение локализации и принципов деятельности структур, осуществляющих интегративные функции ц. н. с. Для этой цели используют методы перерезок и удаления различных структур ц. н. с., регистрацию ее биоэлектрической активности при помощи поверхностных, погружных и вживленных электродов, электрического и температурного раздражения и т. д. Среди значительных достижений в этом направлении — открытие А. А. Ухтомским принципа доминанты (см.), открытие и подробное выяснение восходящих и нисходящих активирующих и тормозящих функций ретикулярной формации (см.) мозгового ствола, сделанные Ф. Бремером, X. Мегуном, Дж. Моруцци, открытие механизмов интеграции нервных и эндокринных регуляторных механизмов гипоталамо-гипофизарной системой [Шар-рер и Шаррер (E. Scharrer, В. Schar-rer) и др.], обнаружение гипоталамических структур, определяющих состояние голода, жажды и насыщения [Ананд, Вробек (В. К. Anand, J. R. Brobeck)], определение лимбической системы (см.) переднего мозга как одного из высших центров объединения соматических и висцеральных функций ц. н. с. [Пейпс (J. W. Papez) и др.], разработка теории функциональной системы как основы интегративной деятельности мозга (П. К. Анохин).

Интенсивно развивается изучение клеточных механизмов деятельности ц. н. с., в к-ром широко применяется микроэлектродная техника, позволяющая отводить электрические реакции от отдельных нейронов ц. н. с. (см. Микроэлектродный метод исследования). С помощью этого метода были получены чрезвычайно подробные сведения о механизмах процессов возбуждения и торможения в различных типах нервных клеток. Особенно большое значение имело открытие Дж. Экклсом и его сотрудниками в нервных клетках особых локальных электрических реакций, сопровождающих возбуждающие п тормозящие межнейронные синапти-ческие влияния,— возбуждающих и тормозящих постсинаптических потенциалов. Было показано, что эти реакции являются универсальным клеточным механизмом интегративной деятельности ц. н. с. Разработка методов регистрации постсинаптических потенциалов позволила решить вопрос о природе межнейронной передачи процесса возбуждения в ц. н. с. С другой стороны, работами О. Леви, А. Ф. Самойлова, Г. Дейла, А. В. Кибякова была установлена важная роль в ней физиологически активных веществ (см. Медиаторы). Многолетние дискуссии относительно электрической или хим. природы этого процесса были решены в пользу второй. Существенную роль в изучении ц. н. с. наряду с микроэлектродной техникой сыграла электронная микроскопия, с помощью к-рой была изучена ультраструктура центральных нейронов и межнейронных синаптических связей. Описание ультраструктуры синапсов (см.) и выяснение ионных механизмов синаптической передачи позволило создать теорию действия хим. медиаторов и развернуть работы по фармакол, управлению синаптической передачей с помощью веществ, имитирующих естественные медиаторы или влияющих на различные звенья медиаторного химизма. Это направление развилось в самостоятельные области — нейрофармакологию и нейротоксикологию.

Важным новым направлением Н. является изучение способов кодирования и передачи информации в ц. н. с. Благодаря применению микроэлектродной техники открылась возможность последовательной или одновременной регистрации активности большего или меньшего количества нейронов в любом отделе мозга и описания ее изменений при различных формах системной деятельности. Это количество может быть достаточным для того, чтобы дать статистически достоверную характеристику поведения всей популяции нервных клеток. Сопоставляя эти данные с характеристиками поступающих сигналов, можно оценить, какую информацию передает данная нейронная система и каким образом в импульсации нервных клеток кодируется передаваемая информация. Подробному анализу в этом отношении подвергнуты системы зрительной, слуховой и кожной чувствительности. Было выдвинуто положение о том, что вся информация о воспринимаемых рецепторными системами организма внешних воздействиях передается в ц. н. с. в виде последовательностей стандартных импульсов. Переменной является лишь их последовательность во времени и распределение по передающим волокнам (так наз. пространственно-временное кодирование). Развертываются исследования импульсной активности нейронов высших отделов мозга у животных, а также человека (во время нейрохирургических операций), к-рые призваны раскрыть нейрофизиол, основы психической деятельности. Параллельно ведутся работы по математическому и техническому моделированию отдельных нейронов и нервных цепей, базирующиеся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на ц. н. с. (это направление часто обозначается как нейрокибернетика). Принципы деятельности различных нервных структур используются для создания технических устройств, воспроизводящих эти функции (см. Бионика).

В СССР сложились научные направления во всех основных областях современной Н. Наиболее крупными отечественными нейрофизиол, школами являются школа JI. А. Ор-бели, изучающая эволюционные принципы становления нервной деятельности; школа И. С. Бериташви-ли, известная своими достижениями в области изучения тонких механизмов центрального торможения и формирования сложных форм поведения; школа Д. С. Воронцова, выясняющая клеточные механизмы основных нервных процессов. Крупными центрами по исследованию природы нервных процессов являются Ин-т физиологии им. А. А. Богомольца АН УССР, Ин-т хирургии им.

А. В. Вишневского АМН СССР. В области изучения механизмов интегративной деятельности мозга существенное место занимают работы Ин-та эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР, посвященные эволюции важнейших мозговых систем, Ин-та нормальной физиологии им. П. К. Анохина АМН СССР, развивающие идеи о функц, системах как основе интеграций деятельности мозга, Ин-та физиологии им. JI. А. Орбели АН Армянской ССР. Проблемы механизмов передачи информации афферентными нейронными системами мозга успешно разрабатываются в Ин-те физиологии им. И. П. Павлова АН СССР, Ин-те проблем передачи информации АН СССР, Ин-те физиологии им. А. А. Богомольца АН УССР, Ин-те нейрокибернетики Ростовского ун-та. Нейрофизиол, основы в. н. д. интенсивно изучаются в Ин-те высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР, Ин-те мозга АМН СССР, Ин-те физиологии им. И. С. Бериташвили АН Груз. ССР. Центром нейрофизиол. исследований мозга человека является Ин-т экспериментальной медицины АМН СССР.

Курсы по Н. преподаются на кафедре высшей нервной деятельности биол, ф-та МГУ, кафедрах физиологии Киевского и Ленинградского ун-тов. Результаты исследований в области Н. публикуются в журнале «Нейрофизиология», «Физиологическом журнале им. И. М. Сеченова», в журналах «Успехи физиологических наук» и «Физиология человека». Из зарубежных периодических изданий, освещающих проблемы Н., наиболее известны «J. Neurophysiology», «Brain reseach», «Neuroscience» и др.

Библиография: Беритов И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 1—2, М., 1959—1966; К о с т ю к П. Г., Физиология центральной нервной системы, Киев, 1977; Общая и частная физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костю-ка, М., 1969; Оке С. Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Ш а д e Дж., и Ф о р д Д. Основы неврологии, пер., с англ., М., 1976; Handbook of physiology, Sect. 1— Neurophysiology, ed. by J. Field, Washington, 1959; The nervous system, ed. by D. B. Tower, N. Y., 1975.

П. Г. Костюк.