ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ

Осмотическое давление — давление на раствор, отделенный от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при к-ром прекращается осмос, т. е. переход молекул растворителя в раствор через разделяющую их полупроницаемую мембрану или переход молекул растворителя через полупроницаемую мембрану от раствора, менее концентрированного, к раствору, более концентрированному. Полупроницаемые мембраны представляют собой естественные или искусственные пленки, проницаемые только для молекул растворителя (напр., воды) и не проницаемые для молекул растворенного вещества. Осмос и Осмотическое давление играют большую роль в поддержании концентрации веществ, растворенных в жидкостях организма, на определенном, физиологически необходимом уровне, и, следовательно, в распределении воды между тканями и клетками. При изучении изолированных клеток и тканей важно, чтобы искусственная культуральная среда была изотонична естественной среде. При введении в организм различного рода жидкостей наименьшие нарушения вызывают р-ры с Осмотическим давлением, равным Осмотическому давлению жидкостей организма.

Измерение О. д. (осмометрия) находит широкое применение для определения мол. веса (массы) биологически активных высокомолекулярных веществ, таких, как белки, углеводы, нуклеиновые к-ты и др. Измерение величины О. д. производят с помощью приборов, называемых осмометрами (рис.). Число молекул воды, сталкивающихся со стороны воды с полупроницаемой мембраной, образованной железосинеродистой медью, больше числа молекул воды, сталкивающихся с этой мембраной со стороны р-ра, т. к. концентрация молекул воды в р-ре ниже, чем в чистой воде. В результате этого происходит осмос и возникает избыточное гидростатическое давление на р-р, под действием к-рого скорость перехода молекул воды через мембрану в чистую воду возрастает. Если избыточное давление на р-р достигает величины, равной О. д. р-ра, то число молекул воды, проходящих сквозь мембрану в обоих направлениях, становится одинаковым, осмос прекращается, и между р-ром и растворителем, находящимися по обе стороны полупроницаемой мембраны, устанавливается осмотическое равновесие. Т. о., осмотическое давление возникает лишь в том случае, когда р-р и растворитель отделены друг от друга полупроницаемой мембраной.

Осмотическое давление изолированных клеток или тканей наиболее просто измерить методом плазмолиза. Для этого исследуемые объекты помещают в р-ры с разными концентрациями какого-нибудь вещества, по отношению к к-рому клеточная мембрана непроницаема. Растворы с О. д. более высоким, чем О. д. содержимого клеток (гипертонические р-ры), вызывают сморщивание клеток — плазмолиз вследствие перехода воды из клетки в р-р. Растворы с О. д. более низким, чем О. д. содержимого клеток (гипотонические р-ры), вызывают увеличение объема клеток в результате перехода воды из р-ра в клетку. Р-ры с О. д., равным О. д. содержимого клеток (изотонические р-ры), не вызывают изменения объема клеток. Зная концентрацию такого р-ра, вычисляют его О. д.; такова же будет величина О. д. и содержимого клеток. Важным фактором, определяющим прохождение воды через клеточную мембрану, особенно в начальной стадии процесса, могут быть мембранные потенциалы, к-рые вызывают электроосмотическое перемещение воды через оболочку клетки, так наз. аномальный осмос (см. Электроосмос). В подобных случаях измерение О. д. методом плазмолиза является неточным.

Определение Осмотического давления р-ров, содержащих низкомолекулярные вещества, для к-рых трудно приготовить непроницаемую мембрану, производят косвенными методами, обычно посредством измерения понижения температуры замерзания р-ра (см. Криометрия).

Я. Вант-Гофф показал, что Осмотическое давление разбавленных р-ров неэлектролитов подчиняется законам, установленным для давления газов (см.), и может быть вычислено по уравнению, аналогичному уравнению Клапейрона—Менделеева для газов:

π•v = n • RT, (1)

где π — осмотическое давление, v — объем раствора в л, n — число молей растворенного вещества-не-электролита, T — температура по абсолютной шкале, R — постоянная, численное значение к-рой таково же, как и для газов (R для газов равна 82,05*10^-3 л-атм/град-моль).

Приведенное уравнение является математическим выражением закона Вант-Гоффа: О. д. разбавленного р-ра равно давлению, к-рое производило бы растворенное вещество, находясь в газообразном состоянии и занимая объем, равный объему р-ра при той же температуре. Введя в уравнение молярную концентрацию — с = nv получим π = c*RT.

О. д. р-ра электролита больше О. д. р-ра неэлектролита той же молярной концентрации. Это объясняется диссоциацией молекул электролита в р-ре на ионы, вследствие чего возрастает концентрация кинетически активных частиц, к-рой определяется величина О. д.

Число i, показывающее, во сколько раз О. д. (дэ) р-ра электролита больше О. д. (л) р-ра неэлектролита той же молярной концентрации, называют изотоническим коэффициентом Вант-Гоффа:

i = π_э/π

Численная величина i зависит от природы электролита и его концентрации в р-ре. Для слабых электролитов величина i может быть вычислена по формуле:

i = a*(N — 1) + 1,

где а — степень диссоциации электролита, а N — число ионов, на к-рые распадается одна молекула электролита. Для разбавленных р-ров сильных электролитов i можно принять равным N.

Из сказанного следует, что О. д. р-ра электролита можно вычислить по уравнению:

π_э = i • с • RT,

где с — молярная концентрация.

Если в р-ре, кроме низкомолекулярных растворенных веществ, содержатся высокомолекулярные вещества (коллоиды), то О. д., обусловленное высокомолекулярными веществами, называют, по предложению Шаде (H. Schade), онкотическим, или коллоидно-осмотическим давлением.

Общее Осмотическое давление плазмы крови человека в норме равно 7,6 атм, онкотическое давление, обусловленное в основном белками плазмы, составляет только 0,03—0,04 атм. Онкотическое давление, несмотря на малую величину по сравнению с общим О. д. плазмы крови, играет большую роль в распределении воды между кровью и тканями организма.

Многие биополимеры, напр, белки, нуклеиновые к-ты и др., являясь полиэлектролитами, при диссоциации в р-ре образуют многозарядные ионы (полиионы) большого мол. веса (массы), для к-рых мембрана осмометра непроницаема, и обычные ионы малых размеров, проходящие сквозь полупроницаемую мембрану. Если в р-ре, заполняющем осмометр, содержится полиэлектролит, то низкомолекулярные ионы, диффундирующие сквозь мембрану, неравномерно распределяются по обе стороны мембраны (см. Мембранное равновесие). Наблюдаемое при этом избыточное гидростатическое давление в осмометре будет равно πБ = πБ + π1 — π2, где πБ — О. д., обусловленное биополимером, а π1 и π2 — О. д. низкомолекулярного электролита, находящегося в осмотической ячейке и во внешнем р-ре соответственно. При измерении О. д. р-ров биополимеров необходимо учитывать возможность неравномерного распределения низкомолекулярных электролитов по обе стороны полупроницаемой мембраны осмометра или проводить измерения при достаточном избытке низкомолекулярного электролита, специально вводимого в р-р биополимера. В этом случае низкомолекулярный электролит распределяется по обе стороны полупроницаемой мембраны практически равномерно, при этом = π1 = π2 и πБ = πН.

Осморегуляция

Совокупность механизмов, обеспечивающих поддержание О. д. в жидких средах организма на оптимальном для обмена веществ уровне, называют осморегуляцией. Получая информацию от рецепторных зон об изменении О. д. крови, ц. н. с. включает ряд механизмов, возвращающих систему в оптимальное для организма состояние. Включение происходит двумя путями: нервным и гуморальным. Отклонение величины О. д. от оптимального уровня улавливается в организме осморецепторами (см.), среди к-рых ведущее место занимают центральные осморецепторы, расположенные в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса (см.).

Клетки супраоптического ядра гипоталамуса способны секретировать антидиуретический гормон (АДГ), по аксонам этих клеток он перемещается в нейрогипофиз, где происходит его накопление и выведение в общий кровоток (см. Вазопрессин). АДГ влияет на реабсорбцию воды в дистальных отделах нефрона и способен вызывать сужение просвета сосудов. Афферентные сигналы, регулирующие выделение АДГ, поступают в гипоталамус от объемных рецепторов (волюморецепторов) левого предсердия, от рецепторов дуги аорты, от осморецепторов внутренней сонной артерии, от баро рецепторов и хеморецепторов каротидного синуса. Увеличение О. д. внеклеточной жидкости вызывает возрастание секреции АДГ как за счет самого осмотического давления, так и за счет уменьшения объема внеклеточной жидкости при обезвоживании организма. Т. о., на выделение АДГ влияют две системы сигнализации: сигнализация от осморецепторов и сигнализация от барорецепторов и волюморецепторов. Однако ведущим звеном в регуляции секреции АДГ все же является О. д. плазмы крови, действующее на осморецепторы гипоталамуса.

Особая роль в поддержании физиологических величин Осмотического давления принадлежит ионам натрия (см.). Дегидратация возникает именно в связи с изменением содержания ионов Na⁺. При обезвоживании из-за изменения содержания ионов Na+ уменьшение объема артериальной крови и межклеточной жидкости регистрируется волюморецепторами, импульсы от к-рых по нервным путям достигают отделов ц. н. с., регулирующих выделение одного из минералокортикоидных гормонов — альдостерона (см.), к-рый повышает реабсорбцию натрия. Центральная регуляция секреции альдостерона осуществляется гипоталамусом, продуцирующим адренокортикотропин-рилизинг-фактор (АКТГ-рилизинг-фактор), к-рый регулирует секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ), образуемого передней долей гипофиза (см. Адренокортикотропный гормон). Существует мнение, что наряду с влиянием АКТГ на секрецию альдостерона, есть особый центр регуляции секреции альдостерона, расположенный в среднем мозге. Именно сюда и поступает афферентная импульсация при уменьшении объема межклеточной жидкости в результате изменения содержания ионов натрия. Клетки центра регуляции секреции альдостерона в среднем мозге способны к нейросекреции — образующийся гормон поступает в эпифиз, где накапливается и оттуда выделяется в кровь. Этот гормон получил название адреногломерулотропина (АГТГ).

Выделение АДГ и альдостерона может регулироваться и ангиотензином (см.), очевидно путем его действия на особые рецепторы гипоталамических нейронов. Ренин-ангиотензинная система почек может выступать как волюморецепторная зона, реагирующая на изменение почечного кровотока.

На нормализацию измененного О. д. влияют также мочевыделение (см. Диурез), транскапиллярный обмен жидкости и ионов (см. Водно-солевой обмен), потоотделение (см.), выделение жидкости через легкие (с выдыхаемым воздухом в сутки теряется 350—400 мл воды) и выделение жидкости через жел.-киш. тракт (100—200 мл воды теряется с калом).

Способностью к нормализации Осмотического давления обладает и сама кровь. Она может выполнять роль осмотического буфера при всевозможных сдвигах как в сторону осмотической гипертонии, так и гипотонии. По-видимому, эта функция крови связана, во-первых, с перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами и, во-вторых, со способностью белков плазмы крови связывать или отдавать ионы.

При уменьшении водных ресурсов организма или нарушении нормального соотношения между водой и минеральными солями (гл. обр. хлористым натрием) возникает жажда (см.), удовлетворение к-рой способствует поддержанию физиологического уровня водного баланса и электролитного равновесия в организме (см. Гомеостаз).

Библиография: Бладергрён Н. В. Физическая химия в медицине и биологии, пер. с нем., с. 102 и др., М., 1951; Вагнер Р. Г. Определение осмотического давления, в кн.: Физич. методы органической химии, под ред. А. Вайсбергера, пер. с англ., т. 1, с. 270, М., 1950, библиогр.; Гинецинский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия, М.—Л., 1963; Губанов Н. И. и Утепбергенов А. А. Медицинская биофизика, с. 149, М., 1978; Наточин Ю. В. Ионорегулирующая функция почки, Д., 1976; Сатпаева X. К. Внепочечные механизмы осморегуляции, Алма-Ата, 1971, библиогр.; Уильямс В. и Уильямс X. Физическая химия для биологов, пер. с англ., с. 146, М., 1976; Физиология почки, под ред. Ю. В. Наточина, Л., 1972; Andersson В. Regulation of water intake, Physiol. Rev., v. 58, p. 582, 1978, bibliogr.

В. П. Мишин; С. А. Осиповский (физ.).