ТАЛАМУС

Таламус [thalamus (PNA, JNA, BNA); син. зрительный бугор] — парное образование промежуточного мозга, являющееся основным коллектором соматосенсорной информации, идущей через мозговой ствол к коре полушарий головного мозга. Таламус правого полушария отделен от Таламуса левого полушария третьим желудочком на всем протяжении, за исключением места межталамического сращения (adhesio interthalamica, massa intermedia), в к-ром располагаются непарные ядра так наз. средней линии.

На основании эмбриологических исследований В. Гис (1904) впервые выделил основные структурные образования промежуточного мозга: эпиталамус (см. Промежуточный мозг), дорсальный (задний) таламус, вентральный (передний) таламус и гипоталамус (см.). В BNA был выделен также и метаталамус, в состав к-рого входят медиальные и латеральные коленчатые тела. Дальнейшие филоонтогенетические исследования строения и связей промежуточного мозга показали принадлежность дорсальной части ядра латерального коленчатого тела к дорсальному Таламусу, а вентрального ядра латерального коленчатого тела и вентральной крупноклеточной части медиального коленчатого тела — к вентральному Таламусу.

Сравнительная анатомия

Сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования выявили весьма сложный характер развития Таламуса и отдельных его комплексов, определяемый как общими закономерностями эволюции мозга хордовых, так и экологическими факторами формирования сенсорных систем у различных представителей этого типа.

Образования вентрального Т., особенно наиболее древняя вентральная часть латерального коленчатого тела, дифференцируются уже у селахий, т. е. значительно раньше структур дорсального Т., подразделение к-рого на отдельные образования выявляется лишь у рептилий. У птиц и рептилий наиболее развитой структурой дорсального Т. является круглое ядро, не имеющее прямых гомологов в дорсальном Т. млекопитающих. Наиболее сложно дифференцированы структуры дорсального Т. у млекопитающих. Древнейшие образования дорсального Т.— заднее и претектальное ядра, хорошо развитые у низших млекопитающих, у высших — редуцируются. Подобный процесс происходит и с интраламинарными (внутрипластинчатыми, Т.) ядрами, а также с вентральной частью ядра латерального коленчатого тела, относящимся к вентральному Т.

Усложнение дифференцировки структур дорсального Т. связано с еще большим усложнением строения новой коры (неокортекса) мозга млекопитающих, где закономерности дивергентного (разнонаправленного) развития проявляются в относительном прогрессировании новейших и относительном регрессировании филогенетически древнейших зон коры полушарий головного мозга. Этот процесс объясняется тем, что по мере эволюционного усложнения мозга в корково-подкорковых отношениях корково-таламические связи становятся определяющими, а в них, в свою очередь, преобладающими (по сравнению с проекционными, релейными) становятся ассоциативные связи. Так, у обезьян проекционные зоны занимают еще значительно большую территорию коры головного мозга по сравнению с ассоциативными зонами; напр., только затылочная проекционная зона составляет ок. 20% площади всей коры. У человека соотношения обратные — доминирующими являются ассоциативные зоны, и затылочная проекционная зона составляет всего 12% площади новой коры. Поэтому и в таламических комплексах мозга человека наиболее развиты ассоциативные ядра.

Анатомия и микроскопическое строение

Таламус четко отграничен от окружающих структур. Гипоталамическая борозда, идущая вдоль стенки третьего желудочка от межжелудочкового отверстия к отверстию сильвиева водопровода (водопровода мозга, Т.), ограничивает Т. от вентрально расположенного гипоталамуса. На дорсальной поверхности Т. расположена так наз. прикрепленная пластинка, образующая центральную часть дна бокового желудочка мозга; в дорсолатеральном направлении Т. отделен пограничной полоской от структур хвостатого ядра; латерально внутренняя капсула отделяет Т. от чечевицеобразного ядра и головки хвостатого ядра (см. Базальные ядра). Ростральный конец Т. представлен передним бугорком, а каудальный образует подушку, под задним концом к-рой расположены латеральное коленчатое тело, а кнутри от него — медиальное коленчатое тело, входящие в таламический комплекс.

Морфологическую классификации ядерных образований Т. имеют в основе топографический принцип и выделяют переднюю, заднюю, наружную и внутреннюю группы ядер. Развитие современных комплексных морфо-физиол. методов исследования обусловило возможность выявления и структурно-функциональной дифференцировки таламических ядер, к-рые подразделяют на: 1) специфические сенсорные (релейные, переключающие) ядра, в каждое из к-рых поступает с периферии преимущественно какой-либо один основной вид сенсорной афферентации; 2) неспецифические ядра, принимающие и перерабатывающие импульсы, поступающие прежде всего из ретикулярных образований мозгового ствола и гипоталамуса; 3) ассоциативные ядра, имеющие отношение к дальнейшей переработке и интеграции различных сенсорных импульсов. Выделение ассоциативной группы ядер связано с новыми данными об интегрирующих (а не только о релейных) функциях таламических структур.

Передняя группа ядер, находящаяся в переднем бугорке Т., включает переднедорсальное и передневентральное ядра, относящиеся к специфическим релейным образованиям, и переднемедиальное ядро, относящееся к неспецифическим структурам (рис., а). Релейные ядра получают импульсы по сосцевидно-таламическому пучку и передают их в пре- и постсубикулярные поля старой коры, но гл. обр.- в поля лимбической области новой коры. Эти образования входят в состав лимбической системы (см.). Задняя группа ядер заключена в заднем полюсе Т. (подушке) и является ассоциативным ядром, наиболее развитым у приматов, и особенно у человека. Структурно и функционально задняя группа имеет отношение не только к зрительным (в большей мере), но и к соматосенсорным и слуховым (в меньшей мере) проекциям на кору полушарий головного мозга.

В наружный комплекс ядер (вентролатеральные ядра, Т.) входят латеральное переднее (вентральное) ядро и вентральная группа ядер, в к-рой выделяют передние и задние вентральные ядра. Латеральное переднее ядро — филогенетически наиболее древнее образование комплекса, расположено кзади от передней группы ядер и четко отграничено от окружающих структур; имеет прямые связи со сводом мозга, что позволяет отнести ядро к релейным образованиям лимбической системы (рис., б). Заднее латеральное ядро относится к ассоциативным ядрам Т., однако предполагается, что это ядро имеет отношение и к специфическим сенсорным системам.

Основным релейным ядром Т., передающим соматическую афферентацию в кору головного мозга, является заднемедиальное вентральное, или постеромедиальное ядро, к к-ро-му подходит медиальная петля, спинно-таламический путь, мозжечково-рубро-таламический путь и аксоны клеток ядра спинномозгового пути тройничного нерва.

Внутренняя группа ядер (медиальные ядра, Т.) таламуса располагается снаружи от центрального серого вещества, окружающего стенки третьего желудочка (см. Желудочки головного мозга). Наиболее развитым у приматов и человека является дорсальное медиальное ядро, относящееся к ассоциативным ядрам и имеющее прямые связи со структурами лобной области новой коры. Внутри пластинки, окружающей это ядро, располагаются интраламинарные (внутрипластинчатые) ядра. К этой же группе относят и парафасцикулярный комплекс ядер, кнаружи от к-рого располагается срединный центр Люиса (centrum medianum Luysi) или центральное срединное ядро, вопрос о прямых связях к-рого с корой полушарий головного мозга до наст, времени недостаточно изучен. Медиальное вентральное ядро, расположенное под дорсальным медиальным, является филогенетически более древним образованием и может быть отнесено к неспецифическим структурам так же, как и ядра средней линии, расположенные внутри центрального серого вещества.

Еще к более древним структурам Таламуса принадлежат претектальное и заднее ядра.

Латеральное коленчатое тело, относящееся к таламическому комплексу состоит из филогенетически более новой дорсальной части ядра (дорсальное ядро) и более старой вентральной части (вентральное ядро). Дорсальное ядро является классическим релейным образованием, передающим зрительную афферентацию в кору (см. Зрительный анализатор). Терминали от сетчатки глаз находят и в вентральной части ядра латерального коленчатого тела, а волокна от затылочной области коры распределяются как в вентральной, так и в дорсальной частях ядра латерального коленчатого тела.

Медиальное коленчатое тело, особенно его наружная мелкоклеточная часть, является основным релейным образованием слухового анализатора (см.), принимающим информацию по волокнам латеральной петли и передающим ее в структуры височной области новой коры.

Кровоснабжение Таламуса — см. Мозговое кровообращение.

Физиология

Исследование структуры и функции таламических образований с помощью современных комплексных методов выявило чрезвычайно сложный характер отношений Т. как с выше расположенными отделами переднего мозга, так и с находящимися ниже структурами мозгового ствола, мозжечка и спинного мозга. Тесная интеграция соматических, висцеральных, мотивационных влияний, осуществляемая на уровне таламических комплексов, определяет ведущую роль этих образований промежуточного мозга в формировании не только корковоподкорковых отношений, но и в становлении и развитии целостных поведенческих актов животных и человека.

Изучение функций Таламуса проводят путем его электрического раздражения или разрушения в сочетании с анализом динамики различных поведенческих реакций, регистрацией ЭЭГ, вызванных потенциалов или электрической активности одиночных нейронов в ответ на различные периферические раздражения в экспериментах на животных и в лечебных целях — у человека.

Установлено, что в релейных ядрах Т. переключаются импульсы тактильной, кинестетической, температурной, болевой (локализованная боль), вкусовой и висцеральной чувствительности (см.). В каждое ядро поступают импульсы с противоположной стороны тела, лишь область лица имеет в заднем вентральном ядре Т. билатеральное представительство. Части тела, выполняющие наиболее интенсивные сенсорно-двигательные функции (лицо, язык, дистальные отделы конечностей), имеют более обширное представительство. В медиальный отдел заднего вентрального ядра, соматотопическая организация к-рого хорошо изучена, приходит афферентация от ростральных частей тела и импульсы от вкусовых рецепторов, в латеральный отдел — от рецепторов туловища и конечностей. Проекции тактильной и висцеральной чувствительности имеют в Т. широкое перекрытие, что может обусловливать феномен иррадиации висцеральной боли (см.) на поверхности тела. Общие проекции в Т. имеют также тактильная и глубокая (проприоцептивная) чувствительность. Тонкодифференцированная афферентная импульсация от термо- и ноцирецепторов проходит преимущественно по спиноталамическому пути в заднее вентральное ядро, тогда как более грубые формы этих видов чувствительности (диффузная боль, дифференцировка больших температурных диапазонов) связаны преимущественно с неспецифическими интраламинарными ядрами Т. (парафасцикулярным комплексом), а также, возможно, с задними ядрами. Электростимуляция заднего вентрального ядра у человека в процессе стереотаксических операций (см. Стереотаксическая нейрохирургия, Стереотаксический метод) вызывает парестезии, реже нарушение схемы тела (см. Схема тела).

К несенсорным релейным образованиям относят переднюю группу ядер, передающую импульсацию от сосцевидных тел к лимбической области коры, а также два ядра вентральной группы Т. — переднее вентральное и латеральное вентральное, передающие основную массу возбуждений из мозжечка и бледного шара к моторным отделам коры головного мозга, что и определяет их роль в регуляции непроизвольной двигательной активности и мышечного тонуса. Указанные связи латерального вентрального ядра обосновывают целесообразность его деструкции у больных паркинсонизмом и с различными гиперкинезами.

Группа ассоциативных ядер Т. имеет основным источником афферентации релейные и отчасти неспецифические структуры Т. и гипоталамус. В последнее время показано, что в этих ядрах может заканчиваться часть сенсорных проекций (соматосенсорных, слуховых, зрительных, висцеральных). Взаимодействие различных афферентных импульсов на нейронах ассоциативных ядер Т., их сложные внутриталамические и межталамические связи объясняют важную роль этой группы образований в интегративной деятельности мозга. Различают таламопариетальную и таламофронтальную ассоциативные системы. Первая имеет преимущественное отношение к формированию комплексов афферентных воздействий, необходимых для оценки сигнальной значимости сложных видов раздражителей, лежащей в основе гностической функции, особенно зрительного и слухового восприятия, а также сенсорного обеспечения управления произвольными движениями. Медиальное дорсальное ядро принадлежит таламофронтальной ассоциативной системе, участвующей прежде всего в аффективно-эмоциональной и программирующей деятельности. Стимуляция медиального дорсального ядра Т. у больных вызывает разнообразные положительные и отрицательные эмоциональные реакции; деструкция этого ядра в леч. целях, а также в экспериментах на животных ослабляет чувство страха, тревоги и напряженности, но при этом возникают нерезко выраженные симптомы так наз. лобного синдрома — снижение инициативы и интеллектуальных способностей на фоне стойкого уменьшения эмоциональной реактивности. При распространении патол. процесса на медиальные отделы Т. наблюдают развитие слабоумия (см.).

Группа неспецифических ядер Т. получает афферентацию прежде всего из ретикулярных образований мозгового ствола, однако есть данные о возможности окончания в них волокон, идущих в составе специфических восходящих систем. Хотя ядра этой группы проецируются на кору более диффузно, чем первые две группы, нек-рым из них свойствен более или менее локальный характер связей с корой и полосатым телом (стриопаллидумом). К этой группе относят внутрипластинчатые (интраламинарные) ядра (парафасцикулярное ядро, латеральное центральное и парацентральное ядра), ретикулярное ядро таламуса, ядра средней линии Т. Открытие неспеци-фицеских ядер Т. связано с работами Демпси и Морисон (E. W. Dempsey, R. S. Morison, 1943), показавшими, что при раздражении этих ядер в коре головного мозга возникает распространенная реакция вовлечения. Позднее С. П. Нарикашвили, Э. С. Мониава, В. И. Гусельников и А. Я. Супин (1968) и др. обнаружили, что в генезе этой реакции, так же как и реакции усиления, ведущую роль играет взаимодействие несиецифических ядер Т. со специфическими его образованиями.

Данные о функциональном значении ядер этой группы разноречивы: с одной стороны, установлено, что разрушение комплекса парафасцикулярное ядро — центральное срединное ядро (срединный центр) влияет на позитивное и негативное обучение крыс; с другой стороны, эффект повреждения этого комплекса в значительной степени зависит от предшествующего эмоционального фона; показана также важная роль афферентации данного комплекса в деятельности нейронов хвостатого ядра (см. Базальные ядра). Представление о неспецифичности этой группы ядер относительно. На основании данных об их строении, связях и функции можно говорить о существовании в Т. сложных комплексов, образованных релейными и неспецифическими ядрами. Изучение функций ядер средней линии затруднено их теснейшей близостью к ассоциативным и релейным ядрам Т. Разрушение медиальных отделов Т. может сопровождаться нарушениями условных рефлексов (см.), памяти (см.), сна (см.).

В группе неспецифических ядер особое место занимает ретикулярное ядро Т. Последнее примыкает снаружи к различным релейным ядрам дорсального Т. и частично имеет общую с ними проекцию на кору. Предполагают, что это ядро является посредником как в деятельности других ядер Т., так и в таламо-кортикальном взаимодействии его специфических и неспецифических образований. В наст, время очевидна важная роль Т. в осуществлении сложных функций восприятия и переработки различных сигналов, поступающих далее в кору головного мозга и базальные ядра, в поддержании уровня бодрствования и эмоционального состояния, в нормальном обеспечении простых и более сложных форм поведения и памяти. Полное двустороннее удаление Т. у собак и кошек обнаруживает резкий дефицит приспособительных реакций, нарушения чувствительности и чередований цикла бодрствование — сон. Оперативная изоляция коры и базальных ядер от Т. и мозгового ствола (так наз. таламическое животное) приводит к массивной ретроградной дегенерации нейронов Т. и сопровождается резкими и необратимыми изменениями адаптивного поведения, вплоть до невозможности самостоятельного питания.

В последнее время в связи с накоплением данных о межполушарной асимметрии появились указания на функциональную неравнозначность правого и левого Т. у человека. Так, использование вербализуемого материала в тестах на кратковременную память, видимо, осуществляется с участием преимущественно левого Т., невербализуемого материала — с участием правого Т.; наиболее существенным синдромом левостороннего поражения таламуса является несодержательность речи.

В 70-х гг. был сформулирован ряд новых принципов таламокортикального взаимодействия, имеющих отношение к пониманию интеграции нервных процессов на уровне переднего мозга: принципы «ядерного» и «рассеянного» типов таламокортикальных проекций, переслаивания этих различных проекций между собой, их различного распределения в проекционных и ассоциативных областях новой коры, моно- и олигосинаптической передачи возбуждений из Т. в кору, а также топографического соответствия (преимущественно для релейных и ассоциативных структур) и несоответствия (гл. обр. для неспецифических структур Т.) таламокортикальных и кортико-таламических влияний. В нейрофизиол. исследованиях обнаружена динамическая интеграция специфических и неспецнфических влияний на диэнцефальном и корковом уровнях, установлено, что ритмическая активность коры головного мозга обусловлена активностью таламических ядер, что формирование a-ритма в коре происходит при участии как таламических, так и корковых структур. Обнаружено, что нейрофизиол. основой ритмической активности головного мозга являются механизмы возвратного торможения (см.) п возбуждения (см.), разыгрывающиеся на таламическом и корковом уровнях. Выделены и изучены новые пути взаимоотношений ассоциативных и проекционных таламокортикальных систем и сформулировано положение о сложно функционирующих таламокортико-таламических ассоциативных системах. Получила новое освещение проблема корковой регуляции деятельности таламических ядер: показано, что регуляция релейных таламических ядер осуществляется гл. обр. прямыми кортико-таламическими путями, а неспецифических ядер — преимущественно с участием ретикулярной формации мозгового ствола. Установлено, что ретикулярные системы мозга способны дифференцировать афферентные сигналы и направлять их в соответствующие структуры мозга под влиянием кортико-фугальной модуляции.

Патология

Очаговые поражения Таламуса могут развиваться при различных патологических процессах, однако чаще всего — при нарушениях мозгового кровообращения (ишемия, кровоизлияние на почве атеросклероза и гипертонической болезни). Наиболее часты нарушения кровообращения в зоне глубоких ветвей задней мозговой артерии. При инсульте в этом бассейне в основном повреждаются вентролатеральные ядра Т. или его дорсальное медиальное ядро. В Т. возможны как ишемические инфаркты, так и кровоизлияния при разрывах артерий, васкулитах, гипертонических кризах с высоким АД, при артериовенозных аневризмах. Значительно реже таламические комплексы повреждаются при инфекционных, опухолевых, дистрофических и других заболеваниях.

Воспалительные поражения Т. изредка встречаются при туберкулезе, сифилисе, сепсисе, при энцефалитах (вирусных, бактериальных). Дегенеративные процессы в структурах Т. возникают при генетических дефектах обмена веществ или при интоксикациях (экзогенных, эндогенных), а также в резидуальной стадии инфекционного или травматического поражения мозга. Первичные опухоли Т. сравнительно редки, чаще Т. вовлекается в патол. процесс при инфильтративном росте опухоли из соседних отделов мозга (при глиомах, астроцитомах и др.).

Клин, симптомы при поражении Т. многообразны и зависят от функциональной роли поврежденных структур. Таламический синдром впервые подробно описан Ж. Дежерином и Г. Русси в 1906 г. при размягчении Т. вследствие закупорки задней мозговой артерии и ее ветвей. При выключении a. thalamoge-niculata на стороне, противоположной очагу поражения в Т., развиваются следующие симптомы: 1) гемигипестезия или гемианестезия с выраженным нарушением глубокой чувствительности больше на конечностях, иногда без расстройства чувствительности на лице; 2) гиперпатия или дизестезии (см. Чувствительность, расстройства), пароксизмально возникающие или постоянные жестокие боли, распространяющиеся на всю половину тела (таламический болевой синдром); 3) утрата вибрационной чувствительности; 4) преходящий гемипарез без выраженной мышечной спастичности и патол. рефлекса Бабинского; 5) атрофия мышц пострадавшей половины тела; 6) хореические и атетоидные движения в пальцах руки; 7) гемиатаксия; 8) иногда гомонимная гемианопсия; 9) нотнагелевский мимический парез; 10) расстройства внимания.

При частичном поражении Т. могут преобладать отдельные группы этих симптомов. При разрушении медиальной части Т. (бассейн a. tha-lamoperforata) повреждается дентато-руброталамический путь, по к-рому в Т. поступают импульсы из мозжечка, при этом возникает гиперкинез (атетоидный, хореический) и гемиатаксия на противоположной очагу стороне. При поражении передних отделов Т. выявляют контралатеральный мимический парез лицевой мускулатуры. При диффузном поражении Т. таламический синдром нередко сочетается с вегетативными нарушениями (цианоз, атрофия кожи и ногтей, пастозность, похолодание кожи на пораженной стороне тела), более выраженными в руке. При этом рука приобретает характерное положение: предплечье согнуто и пронировано, кисть согнута в лучезапястном суставе, проксимальные фаланги пальцев согнуты, в то время как средние и дистальные фаланги разогнуты (так наз. таламическая рука). Иногда на стороне очага возникает синдром Бернара — Горнера (см. Бернара — Горнера синдром).

Диагностика таламического синдрома основывается на выявлении комплекса составляющих его симптомов. Клин, методы диагностики состоят в определении поверхностной и глубокой чувствительности, определении полей зрения (см.), силы мышц конечностей, координации движений (см.) и др. Диагностике помогает симптом Ферстера: раздражение различных рецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых) вызывает боль и неприятное ощущение в пострадавшей половине тела.

Дифференциальный диагноз таламического синдрома Дежерина — Русси следует проводить с синдромом Геда — Холмса — односторонней аффективной дизестезией, для к-рого характерны односторонняя дизестезия, утрированные внешние проявления аффективных реакций (гримасничание), резкие защитные движения в ответ на незначительное физическое раздражение (напр., легкий укол булавкой), одностороннее расстройство вкуса и обоняния. Этот симптомокомплекс развивается при нарушении корково-таламических и корково-гипоталамических связей. Кроме того, таламический синдром следует дифференцировать с синдромом поражения внутренней капсулы, при к-ром наряду с гемианестезией (иногда в сочетании с гемианопсией) наблюдается спастическая гемиплегия. Поражение Т. можно выявить при церебральной ангиографии (см.), компьютерной томографии (см. Томография компьютерная).

Лечение таламического синдрома патогенетическое. Значительные трудности возникают при таламической гемиалгии, при к-рой обычные анальгетики мало эффективны. Рекомендуют применять седуксен, аминазин, финлепсин, тегретол и др. При гиперкинезах и неустранимых болевых синдромах применяют стереотаксические операции на ядрах Таламуса (см. Стереотаксическая нейрохирургия).

Прогноз таламического синдрома зависит от характера основного патологичесокго процесса.

Библиография:

Адрианов О. С. О принципах организации интегративной деятельности мозга, М., 1976;

Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга, Д., 1981, библиогр.; Гусельников В. И. Электрофизиология головного мозга, М., 1976; Дуринян Р. А. Центральная структура афферентных систем, Л., 1965; он же, Корковый контроль неспецифических систем мозга, М., 1975; Кесарев В. С. Количественная архитектоника мозга человека, Вестн. АМН СССР, № 12, с. 29, 1978; Клиническая нейрофизиология, под ред. Н. П. Бехтерева, с. 49, Л., 1972; Кроль М. Б. и Федорова Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Курепина М. М. Мозг животных, М., 1981;Общая и частная физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костюка, с. 313, Л., 1969; Серков Ф. Н. и Казаков В. Н. Нейрофизиология таламуса, Киев, 1980, библиогр.; Сосудистые заболевания нервной системы, под ред. Е. В. Шмидта, с. 56, 330, М., 1975; Экспериментальная психология, под ред. С. С. Стивенса, пер. с англ., с. 174, М., 1960; Вarraquеr-Bordas L. а. о. Thalamic hemorrhage, Stroke, v. 12, p. 524, 1981; Brow n J. W. Thalamic mechanisms in language, Handb. behavioral neurobiol., ed. by F. A. King, v. 2, p. 215, N. Y, —L., 1979; DantzerR. et Delacоur J. Modification d’un phenomene de suppression conditionnee par une leson thalamique, Physiol. Behav., t. 8, p. 997, 1972; Dejerine J. a. Roussy G. Le syndrome thalamique, Rev. neurol. (Paris), t. 14, p. 521, 1906; Einfiihrung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, hrsg. v. G. Schaltenbrand a. P. Bailey, Bd 1, S. 230, 1959, Bibliogr.; Graeber R. C. a. Ebbesson S.O. Retinal projections in the lemon shark (Negaprion previrostris), Brain Behav. Evolut., v. 5, p. 461, 1972; Graybiel A. M. Some fiber pathways related to the posterior thalamic region in the cat, ibid., v. 6, p. 363, 1972; Henderson V. W., Alexander M. P. a. Naeser M. A. Right thalamic injury, impaired visuospatial perception, and alexia, Neurology, v. 32, p. 235, 1982, bibliogr.; Kwak R., Kadоуa S. a. Suzuki T. Factors affecting the prognosis in thalamic hemorrhage, Stroke, v. 14, p. 493, 1983; Lapresle J. a. Hagnenаn M. Anatomico-chemical correlation in focal thalamic lesions, Z. Neurol., v. 205, p. 29, 1973; Lejeune H. Lesions thalamiques medianes et effets differentiels dans les apprentissages operants, Physiol, a. Behav., t. 18, p. 349, 1977; Van Вuren J. М. а. Вorke R. C. Variations and connections of the human thalamus, pt 1 — 2, N. Y. a. o., 1972; Velasсo F. a. Velasco M. A reticulothalamic system mediating proprioceptive attention and tremor in man, Neurosurgery, v. 4, p. 30, 1979; Villablanca J. a. Salinas-Zeballos М. E. Sleep-wakefulness, EEG and behavioral studies of chronic cats without the thalamus, Arch. ital. Biol., v. 110, p. 383, 1972.

Д. К. Богородинский, А. А. Скоромец; О. С. Адрианов (физ.), В. С. Кесарев (ан., сравнительная анатомия).