АДАПТАЦИЯ

АДАПТАЦИЯ (позднелатинское adaptatio — приспособление) — приспособление живого организма к постоянно изменяющимся условиям существования во внешней среде, выработанное в процессе эволюционного развития. Без адаптации невозможно было бы поддержание нормальной жизнедеятельности и приспособление к различным факторам внешней среды: климатическим и температурным (см. Акклиматизация), к гипоксии (см. Адаптация к высоте), невесомости (см.), воздействию на организм инфекционных агентов (см. Иммунитет) и так далее. Адаптация имеет большое жизненное значение для организма человека и животных, позволяя не только переносить значительные и резкие изменения в окружающей среде, но и активно перестраивать свои физиологические функции и поведение в соответствии с этими изменениями, иногда и опережая их.

Благодаря адаптации поддерживается постоянство внутренней среды организма (см. Гомеостаз), такие константы крови, как кислотно-щелочное равновесие, осмотическое давление и другое.

В условиях чрезмерных или длительных воздействий неблагоприятных для организма факторов могут наступать значительные отклонения констант за пределы допустимых границ, что приводит к нарушению нормального течения физиологических функций и развитию патологического процесса.

Помимо поддержания констант внутренней среды с помощью адаптации, осуществляется перестройка различных функций организма, обеспечивающих его приспособление к физическим, эмоциональным и другим нагрузкам.

Адаптация может приводить к изменению формы поведения, что особенно ярко проявляется на примере животных, впадающих в спячку при неблагоприятных условиях существования.

В процессах адаптации высокоразвитых организмов, помимо центральной нервной системы, большое участие принимают симпато-адреналовая и гипоталамо-гипофизарная системы.

При возникновении патологических состояний адаптации играет существенную роль в развитии различных компенсаторных изменений в организме, защитных механизмов, противодействующих болезни.

В отличие от адаптации в широком смысле термин «адаптация» употребляют для обозначения процесса изменения уровня чувствительности того пли иного анализатора (см.) под действием адекватного раздражения — так называемая физиологическая адаптация (см. Адаптация зрительная, Адаптация слуховая). В этом случае адаптация является сложной суммой процессов, протекающих как в рецепторах (см.), так и в центральных нейронных структурах. Адаптация может выражаться как понижением, так и повышением чувствительности. Последнее иногда называется сенсибилизацией. Так, чувствительность глаза к свету в темноте повышается, а при действии света понижается.

Физиологическая адаптация

Одним из видов физиологической адаптации является адаптация рецепторов, выражающаяся в снижении частоты импульсов в отходящем афферентном волокне, несмотря на постоянное действие раздражителя. Время, в течение которого происходит такое снижение частоты импульсов, или скорость адаптации, различно для разных рецепторов и для одного и того же класса рецепторов, находящихся в органах с различной функцией (стенка аорты, стенка мочевого пузыря.

Рецепторы мышечного веретена адаптируются в течение нескольких минут, кожные тактильные рецепторы — в течение нескольких секунд, тельца Пачини, расположенные в брыжейке,— в течение нескольких миллисекунд. Барорецепторы каротидного синуса и дуги аорты при постоянном раздражении также адаптируются. При периодических раздражениях они сигнализируют об изменении кровяного давления, что является необходимым условием его постоянства.

Механизм адаптации рецепторов сложен. Поскольку основу деятельности рецептора составляет генераторный потенциал, раздражающий нервные окончания и вызывающий разряд импульсов, адаптация рецепторов зависит от аккомодации нервных окончаний к постоянному действию потенциала.

Со времени работ Нернста (1908) известно, что при длительном раздражении электрическим током постоянной величины или при медленном его нарастании происходит увеличение порога раздражения, наступающее, как это доказано в наст, время, вследствие изменений ионной проницаемости мембраны.

Аккомодативная способность нервных окончаний определяет скорость адаптации (см. Аккомодация). Чувствительные волокна обладают меньшей аккомодацией, чем двигательные. В свою очередь чувствительные волокна, иннервирующие медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения (мышечные веретена или рецепторы гортани), отличаются минимальными аккомодативными свойствами.

Адаптация рецепторов зависит не только от аккомодации, но и от первичных процессов рецепции, напр. состояния светочувствительного пигмента. Кроме того, Адаптация рецепторов постоянно регулируется эфферентными влияниями из центральной нервной системы, поступающими к ним по волокнам симпатической нервной системы и специальным центробежным путям.

О состоянии физиологической адаптации судят по изменению порога чувствительности анализаторной системы в зависимости от изменения интенсивности стимула. Исследование адаптации глаза называется адаптометрией (см. Адаптация зрительная).

Клеточная адаптация — приспособление клеток к условиям окружающей среды, направленное на выживаемость и воспроизведение. У высших животных и растений адаптация идет, как правило, на уровне целостного организма; участие клеток в этом процессе составляет лишь ее компонент. Все изложенное ниже относится к простейшим организмам.

Клеточная адаптация условно разделяется на гено- и фенотипическую. Генотипическая Адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обусловливающим выносливость; фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора. В последнем случае большую роль играют интенсивность и сроки воздействия. Сильное воздействие может привести клетку к гибели до наступления адаптации. При действии слабого раздражителя (подпороговой силы) или при медленном нарастании его может возникнуть так наз. перекрестная устойчивость, то есть, клетки становятся менее чувствительными не только к данному раздражителю, но и к другим агентам.

Возникшая под влиянием слабого раздражителя устойчивость может сохраняться и после того, как прекратится его действие. Это выявляется после повторного применения того же агента. Скорость изменения резистентности клетки, как и длительность адаптации значительно варьирует. Степень адаптации клетки — повышение или понижение порога чувствительности — обеспечивает уровень активной функции (например, функции рецепторов).

Механизмы, лежащие в основе адаптации, зависят от природы клеток и характера повреждающего фактора. В некоторых случаях клетки способны изменять повреждающее вещество путем физико-химического связывания агента или путем химического превращения его в менее токсическую форму. Бактериальные клетки могут синтезировать специальные ферменты, расщепляющие токсическое вещество (индукция пенициллиназы в культуре стафилококков, устойчивых к пенициллину). Повышение устойчивости клетки к раздражителю может быть обусловлено повышением устойчивости самих белков цитоплазмы за счет изменений конформации цепей белка либо путем образования комплекса фермент — субстрат, пли за счет синтеза новых белков.

Биофизические механизмы адаптации

Биофизика рассматривает приспособительную реакцию клетки или многоклеточного организма с точки зрения их организации как системы, открытой по отношению к внешней среде, таким образом, свободно обменивающейся с последней энергией и веществом. При этом динамическое равновесие процессов притока и оттока вещества и энергии обеспечивает необходимый уровень стационарного состояния живой системы, постоянство внутренней среды и различных градиентов на ее границах, определяющих нормальное функционирование клеток и целого организма в данных условиях (см. Биологическая система). Для поддержания стационарного состояния живая система использует принцип обратной связи (см.), или динамической аутостабилизации, что позволяет живой системе как бы автоматически выбирать тот режим скоростей обменных реакций, который обеспечивает оптимальный вариант приспособления к внешней среде. Например, при возрастании функциональной активности клетки (повышение теплопродукции, производство осмотической или механической работы и др.) в ее митохондриях возникает дефицит АТФ и накапливаются АДФ и фосфор, которые в свою очередь ускоряют процесс биосинтеза АТФ в дыхательной цепи.

Адаптационная реакция живой системы представляет собой переход с одного стационарного уровня обменных реакций на другой, но поскольку процесс обмена состоит из цепей реакций с общими химическими посредниками, то такой переход связан обычно с экстремальными явлениями — вспышкой наблюдаемого процесса или его временным замедлением (см. Адаптационный синдром).

Адаптация живой клетки является следствием физ.-хим. гетерогенности организации ее цитоплазмы. Разделение взаимодействующих субстратов при помощи мембран является важным принципом организации живой системы и проявляется во время осуществления защитно-приспособительных реакций организма. Так, например, лизирующие ферменты (протеазы) в интактной клетке заключены в лизосомы и не могут переваривать белок. При повреждении клетки и соответственно ее лизосом их мембраны лопаются, ферменты освобождаются и переваривают клетку, совершая тем самым важный для организма процесс — удаление поврежденных клеток.

Ультрафиолетовые лучи, воздействуя на мембраны клеток кожи, освобождают фермент тирозиназу, под действием которого образуется меланиновый пигмент, защищающий тело от обжигающего действия солнечных лучей.

В биомембранах с «вмонтированными» в них строго последовательными цепями ферментов (например, дыхательная цепь митохондрий, редокс-цепи свободного окисления в микросомах) обеспечивается «эстафетное» превращение субстратов в живой клетке. Таким путем достигается экономная адаптация организма к пище (индуцированный синтез ферментов, необходимых только в данном случае), адаптация к токсинам и лекарственным препаратам (биотрансформация в микросомах) и другое.

Возможности адаптации живой системы ограничены степенью надежности организации биомембран. Даже небольшое увеличение ионной проницаемости мембран уже приводит к потере их способности аккумулировать энергию.

Важную роль в регулировании состояния биомембран приписывают антиокислителям (см.), которые предохраняют липидные слои биомембран от окислительной деструкции.

См. также Мембраны биологические, Проницаемость.

Адаптация в кибернетике

Адаптация в кибернетике — автоматическое (без участия человека) изменение кибернетической системой характера функционирования (поведения) с целью достижения наилучшего результата при случайном, непредвиденном, изменении характеристик окружающей среды. Такие системы называют адаптивными, или системами автоматического приспособления или поиска, самоприспосабливающимися, самонастраивающимися, самообучающимися системами. Биологический организм соответствует кибернетической системе, включающей систему управления и объект управления. Эта аналогия широко используется при моделировании различных функций. Напр., бионика (см.) исследует механизмы биологических процессов с целью конструирования на их основе технических устройств и решения инженерных задач. Делаются попытки объяснить биологические явления, используя понятия теории управления (кибернетики).

Важнейшими видами адаптивных систем являются системы автоматического поиска какой-либо величины, самообучающиеся системы для распознавания образов (см.), системы, автоматически вырабатывающие модель с неизвестными параметрами и использующие эту модель для управления. Системы автоматического поиска реализуют упорядоченный или случайный (методом проб и ошибок) поиск таких параметров управляемого объекта, при которых некоторый показатель работы этого объекта достигает оптимальной величины.

Системы распознавания образов имитируют способность многих животных и человека отличать друг от друга (распознавать) сходные предметы и классифицировать их. Методы автоматического распознавания реализуются техническими системами, способными обучаться и затем уже без помощи «учителя» и «подсказок» автоматически классифицировать объекты. Эти методы применяются во многих отраслях науки и техники, в том числе и в медицине. Так была создана система адаптивной обработки информации, позволяющая дифференцировать рак желудка от язвенной болезни.

Адаптивные системы, предназначенные для определения характеристик (идентификации) объектов управления, позволяют решать задачи управления сложными системами, находящимися под воздействием случайных и неконтролируемых воздействий.

Библиография: Бызов A. Л. Переработка зрительной информации в сетчатке позвоночных, Вестя. АН СССР, № 7, с. 55, 1969. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции, пер. с англ., с. зі, М., 1957, библиогр.; Лазарев Л. IL Исследования по адаптации, М.— Л. 1947; Ходоров Б. И. Проблема возбудимости, Л., 1969, библиогр.; N crnst W. Zur Theorie des elektrischcn Rcizen. Pflugere Arch. ges. Physiol., Bd 122, S. 27b, 1908.

Клеточная А.— Александров В. Я. Адаптивные изменения устойчивости клеток, Руководство по цитологии, под рея, А. С. Трошина, т. 2, с. 608, М.—Л., 1966, библиогр.;Дин А. и Хиншельвух С. Механизмы автоматического приспособления в бактериальных клетках, явления адаптации, в кн.; Регуляция клеточного обмена, пер. с англ., иод ред. С. Я. Кап-ланского, с. 366, М., 1962; Клегг П. н Клегг А. Гормоны, клетки, организм. Роль гормонов у млекопитающих, пер. с англ., М., 1971; Севаг М. Г. и де Курси С. Д. Биохимические процессы, лежащие в основе устойчивости микроорганизмов к лекарственным препаратам и биохимические пути предотвращения этой устойчивости, в кн.; Функциональн. биохим, клеточп. структур, под ред. А. И. Опарина, с. 369, М., 1970, библиогр.; Ябров А. А. К вопросу о механизме клеточного стресса. Цитология, т. 11, № 2, с. 137, 1969, библиогр.

Биофизические механизмы А. — Бауэр Э. С. Теоретическая биология, с. 165, М.— Л., 1935;П ригожинИ. Введение в термодинамику необратимых процессов, пер. с англ., М., 1960, библиогр.; Проблемы биохимической адаптации, под ред. A. А. Покровского, М., 1966, библиогр.; Физико-химические основы авторегул яцищ в клетках, под ред. Е. Б. Бурлакова щ О. Р. Колье* с. 7 и др., М., 1968. библиогр.

А. в кибернетике — Гублер Е. В, Вычислительные методы распознавания патологических процессов, Л., 1970, библиогр.; Чадееш B. М. Адаптивные модели в системах управления, М., 1966, библиогр.; Фицнев Л. Н. Управление координацией движения, М-, 1971, библиогр.; Цыпкин Я. а. Адаптация и обучение в автоматически* системах, М., 1968, библиогр.

А. И. Есаков; А. Г. Бутковский (киб.) В. А. Веселовский (биофиз) Ю. Е. Ершикова (биол)