АДЕНОЗИНТРИФОСФАТАЗЫ
АДЕНОЗИНТРИФОСФАТАЗЫ (синоним: аденилпирофосфатазы, апиразы, АТФ-азы, АТФ-фосфогидролазы) — группа ферментов, отщепляющих остатки фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Относятся к классу гидролаз (см.).
Аденозинтрифосфатазы расщепляют высокоэргические связи АТФ (см. Высокоэргические соединения), освобождая при этом большое количество энергии, и обеспечивают использование этой энергии для процессов жизнедеятельности: движения, биосинтеза ряда соединения, транспорта ионов я других веществ через мембраны и т. п. Аденозинтрифосфатазы широко распространены в тканях всех организмов. Особенно богаты ими мембранные структуры, плазматическая и ядерные мембраны, эндоплазматический ретикулум, митохондрии. Многие аденозинтрифосфатазы, обнаруживаемые при исследовании органов и тканей вне организма, в действительности являются АТФ-фосфотрансферазами, или киназами (см.), то есть ферментами, переносящими остатки фосфорной кислоты с АТФ на другие соединения.
Типичным представителем аденозинтрифосфатазы, активируемой ионами кальция и действующей в слабощелочной среде, является мышечная аденозинтрифосфатаза — сократительный белок мышц (миозин), сокращение которого связано с расщеплением АТФ. Другой тип аденозинтрифосфатазы встречается главным образом в митохондриях, активируется ионами магния и наиболее активен в нейтральной среде. В митохондриях эта аденозинтрифосфатаза находится в так называемых грибовидных выростах, расположенных на внутренней мембране митохондрий. Этот вид аденозинтрифосфатазы предположительно отождествляют с так называемым фактором сопряжения F1, необходимым для окислительного фосфорилирования в митохондриях (см. Фосфорилирование), то есть биологическая роль его заключается в фосфорилировании аденозиндифосфата.
Оба вида ферментов аденозинтрифосфатазы являются АТФ-фосфогидролазами и отщепляют от АТФ один остаток фосфорной кислоты с образованием аденозиндифосфата по уравнению:
АТФ + H2O = АДФ +ортофосфат.
В растениях широко распространена АТФ-дифосфогидролаза, или апираза, активируемая ионами кальция и отщепляющая от АТФ два остатка фосфорной кислоты с освобождением адениловой (аденозинмонофосфорной) кислоты по уравнению:
АТФ + 2Н2O = АМФ + 2 ортофосфата.
Некоторые аденозинтрифосфатазы (АТФ-пирофосфогидролазы, или аденилпирофосфатазы) отщепляют от АТФ остаток пирофосфата:
АТФ + H2O = АМФ + пирофосфат.
Описано несколько аденозинтрифосфатаз, локализованных в биологических мембранах и связанных с транспортом определенных веществ. Так, в плазматической мембране и, возможно, в эндоплазматическом ретикулуме почек и мозга содержится аденозинтрифосфатаза, активируемая ионами натрия калия в присутствии ионов магния (натрий-, калий-активируемая аденозинтрифосфатаза), специфически подавляемая сердечным алкалоидом строфантином G (оубаином). Эта аденозинтрифосфатаза обеспечивает функционирование «натриевого насоса» (см. Транспорт ионов), благодаря чему концентрация ионов натрия в различных тканях (печень, эритроциты и др.) намного ниже, чем в окружающей среде (плазме крови). В эпителии слизистой оболочки кишечника и, по-видимому, в некоторых других тканях содержатся связывающие кальций и активируемые попами кальция аденозинтрифосфатазы, которые обусловливают транспорт ионов кальция и активируются витамином D. В различных биологических мембранах, по-видимому, имеются также другие аденозинтрифосфатазы, специфичные для транспорта аминокислот, нуклеотидов и ряда других биологически важных веществ. Специфичность аденозинтрифосфатаз в отношении субстрата по абсолютная; многие аденозинтрифосфатазы расщепляют и другие нуклеозидтрифосфаты, например инозинтрифосфат, уридинтрифосфат, гуанозинтрифосфат, цитидинтрифосфат, дезоксинуклеозидтрифосфаты (дезокси-АТФ) и другое. Отсутствие или недостаточность тех или иных аденозинтрифосфатаз приводит к патологическим нарушениям. Так, известна недостаточность аденозинтрифосфатаз эритроцитов, активируемой оубаином, проявляющаяся в особом виде гемолитической анемии и мышечной дистрофии.
См. также Аденозинфосфорные кислоты, Ферменты.
Библиография: Лисовская И. П. Аденозинтрифосфатаза клеточных мембран и перенос ионов, в кн.: Усп. биол, хим., под ред. Б. Н. Степаненко, т. 8. с. 93, М., 1967, библиогр.; Поглазов Б. Ф. Структура и функции сократительных белков, с. 14, М., 1965; Morton R. К. Phosphatases, Comprchens. Biochem., v. 16, p. 5Г), 1965, bibliogr. И. Б. Збарский.