АМИГДАЛОИДНАЯ ОБЛАСТЬ

АМИГДАЛОИДНАЯ ОБЛАСТЬ [латинский amygdaloideus — миндалевидный; синоним: миндалевидное (амигдалоидное) тело (corpus amygdaloideum), миндалевидное (амигдалоидное) ядро (nucleus amygdalae), миндалина, миндалевидный (амигдалоидный, амигдалярный) ядерный комплекс, амигдала] — сложный комплекс ядер головного мозга, относящийся к базальным ядрам (архистриатум), участвующий в осуществлении корригирующего влияния на деятельность стволовых образований мозга.

Филогенетически амигдалоидная область — очень древнее образование мозга. Зачатки его можно проследить еще у круглоротых, но как самостоятельное ядро оно впервые появляется у амфибий и в дальнейшем сохраняется у всех позвоночных. В процессе онтогенеза амигдалоидная область формируется не только из ганглиозных (подкорковых), но и корковых формаций мозга, что отражается на общем характере ее строения.

Основная часть амигдалоидной области, собственно миндалина по Брокхаусу (Н. Brockhaus, 1939), развивается из задневентральной части ганглионарного бугорка конечного мозга (так называемый примитивный стриатум) и древней коры (периамигдалоидной), покрывающей его и нередко простирающейся в глубь массы ядер. Кроме того, в образовании наружной и передней частей амигдалоидной области принимают участие определенные группы клеток ограды; дорсальная поверхность амигдалоидной области формируется при участии основного (матриксного) материала промежуточного мозга и ложа нижнего рога бокового желудочка.

Морфология

У млекопитающих амигдалоидная область мозга представляет собой скопление серого вещества, залегающего в глубине височной доли. Среди базальных ядер (см.) Амигдалоидная область занимает самое вентральное положение, являясь как бы продолжением чечевичного ядра (рис. 1). Под влиянием развития и увеличения объема новой коры у высших млекопитающих, и прежде всего у человека, ядра амигдалоидной области смещались, и в результате у человека амигдалоидная область располагается в передне-верхней части парагиппокампальной извилины, преимущественно в области крючка. Здесь масса ядер амигдалоидной области очень тесно соприкасается с древней корой, которая поэтому в этой области и названа периамигдалоидной. Таким образом, у человека с нижней и медиальной поверхности амигдалоидная область граничит с периамигдалоидной и энторинальной областью коры. Снаружи амигдалоидная область соприкасается с белым веществом височной доли, наверху — с нижним краем ограды и чечевичным ядром, сзади простирается до хвоста хвостатого ядра и нижнего рога бокового желудочка, а около вершины этого рога она близко подходит к гиппокампу (см. Архитектоника коры головного мозга, Головной мозг).

На основании цитологических особенностей амигдалоидную область можно разделить на несколько ядер. По данным сравнительной анатомии, у всех млекопитающих амигдалоидная область подразделяется на ядра. Однако до настоящего времени классификация и номенклатура их окончательно не установлена. Существует несколько классификаций. Джонстон (1. Johnston, 1923) предложил выделить два комплекса ядер: кортико-медиальный и базо-латеральный (рис. 2). Кортико-медиальный комплекс составляют центральное, медиальное и корковое ядра, ядро латерального обонятельного тракта и кортико-амигдалоидная переходная зона. К базо-латеральному комплексу (филогенетически более молодому) относятся латеральное, базальное и дополнительное базальное ядра. При этом базальное ядро в свою очередь подразделяется на латеральную крупноклеточную и медиальную мелкоклеточную части. Впереди эта масса ядер образует так наз. переднюю А. о. Такая классификация остается до сих пор наиболее популярной в физиологической литературе.

Кросби и Хамфри (Е. Crosby, Т. Humphrey, 1941) в амигдалоидной области человека выделяют еще вставочное ядро и ядро терминальной полоски. Кроме того, латеральное ядро они подразделяют на пять частей: нежную, пограничную, крупно-, средне- и мелкоклеточную. Медиальную часть базального ядра они выделяют как отдельное вентро-медиальное ядро, а латеральную — как дорсо-латеральное, состоящее из четырех частей: крупно-, средне-, мелко- и микроклгеточной. Центральное ядро подразделяют на медиальную (крупноклеточную) и латеральную (микроклеточную) области.

В практике современной нейрохирургической клиники широко пользуются классификацией ядер амигдалоидной области, предложенной Брокхаусом. Согласно этой классификации, корковое ядро амигдалоидной области называется поверхностным периамигдалоидным, медиальное — поверхностным надамигдалоидным, центральное — дорсальным глубоким надамигдалоидным, а латеральное — латеральным глубоким; латеральная часть базального ядра — промежуточным глубоким; медиальная часть базального ядра — вентральным глубоким и дополнительное базальное ядро — медиальным глубоким ядрами собственно амигдалы. Именно эта классификация ядер амигдалоидной области приводится в наиболее полном стереотаксическом атласе мозга человека, разработанном под руководством Шальтенбрандта и Бейли (G. Schaltenbrandt, P. Bailey, 1959).

Основные восходящие пути амигдалоидной области

В физиологии наиболее хорошо изучены и анатомически подтверждены амигдалопетальные волокна; самыми мощными из них являются волокна латерального обонятельного тракта, которые представляют собой аксоны митральных и пучковых клеток обонятельной луковицы. Амигдалопетальные волокна начинаются в обонятельной луковице, переднем обонятельном ядре, обонятельном бугорке и периамигдалоидной коре, идут к амигдалоидной области той же стороны (ипсилатерально) и оканчиваются в ее корковом и медиальном ядрах, а также в ядре латерального обонятельного тракта (рис. 3). По мнению Южлена (A. Hugelin), эти волокна оканчиваются и в медиальной части базального ядра. Гасто и Ламмерс (Н. Gastaut, H. J. Lammers) полагают, что волокна латерального обонятельного тракта направляются к амигдалоидной области противоположного полушария (контралатерально) и оканчиваются в центральном и базо-медиальном ядрах, а также в ядрах терминальных полосок амигдалоидной области обоих полушарий.

Другие амигдалопетальные проекции (зрительные, слуховые, вкусовые, соместетические и висцеростети-ческие пути), хотя и не подтверждены анатомически, выявлены с помощью электрофизиологических и нейроно-графических методов.

По-видимому, эти сенсорные амигдалопетальные связи осуществляются через таламические ядра, они были подтверждены анатомически и электрофизиологически. Что касается неспецифических ядер таламуса, то их проекции (пути) к амигдалоидной области окончательно не установлены, хотя некоторые анатомические и электрофизиологические данные свидетельствуют о существовании таких проекций. Основная роль при этом отводится центральному медиальному ядру таламуса.

Важная особенность нейронов амигдалоидной области заключается в том, что они воспринимают импульсы, приходящие от различных органов чувств (поликонвергентность).

Обнаружены уздечко-амигдалоидные пути, проходящие в составе мозговой и терминальной полосок. Полагают, что уздечка осуществляет связь между амигдалоидными областями обоих полушарий. Из других подкорковых образований, посылающих свои волокна к амигдалоидной области, необходимо указать на ядра полосатого тела, ретикулярную формацию ствола мозга и гипоталамус. Ананд (В. Anand, 1959) с сотр. обнаружил мозжечково-амигдалоидные связи.

Амигдалоидная область воспринимает проекции и от формаций старой, древней и новой коры. Кроме волокон от уже упомянутого обонятельного бугорка, она получает много волокон от парагиппокампальной извилины, особенно ее передней части. По мнению большинства исследователей, эти волокна оканчиваются во многих ядрах амигдалоидной области. Гиппокамп, по-видимому, тоже посылает волокна к амигдалоидной области, хотя и меньше, чем пириформная кора. Анатомически установлены височно-амигдалоидные связи (рис. 4), приходящие к амигдалоидной области от новой коры. Уитлок и Наута (D. Whitlock, W. Nauta, 1956) обнаружили проекции нижней височной извилины к базо-латеральному комплексу ядер амигдалоидной области, а Сегундо (J. P. Segundo, 1955) с сотрудниками показал, что эти ядра получают импульсы и от верхней височной извилины. Было обнаружено, что волокна полюса височной доли оканчиваются в латеральном и центральном ядрах амигдалоидной области.

Кортикофугальные волокна от передней орбитальной коры до латерального ядра амигдалоидной области проследил Коикегами (Н. Koikegami, 1963). Прослежены также волокна от полюсов фронтальной и височной долей коры до базо-латерального комплекса амигдалоидной области. С помощью метода физиологической нейронографии были установлены пути, идущие к амигдалоидной области от задней орбитальной и передней инсулярной областей, а также от полюса височной доли и от моторной коры. Относительно проекций в амигдалоидной области коры поясной извилины единого мнения не существует.

Основные нисходящие пути амигдалоидной области

Среди множества отходящих от амигдалоидной области путей можно выделить две главные и наиболее изученные мощные системы: дорсальную (терминальную полоску) и передне-вентральную (рис. 4 и 5).

Терминальная полоска представляет собой четко очерченный компактный пучок волокон, проходящий над внутренней капсулой и разделяющийся в районе передней спайки на четыре отдельных компонента: комиссуральный, супра-, инфра- и посткомиссуральный. Волокна комиссурального компонента идут от ядра латерального обонятельного тракта и, возможно, от медиального и центрального ядер амигдалоидной области (на рис. 4 этот компонент полоски обозначен пунктирной линией). Около передней спайки его волокна отделяются от терминальной полоски и в составе задней дуги спайки переходят на противоположное полушарие, где смешиваются с волокнами терминальной полоски и, по мнению некоторых авторов, оканчиваются в ядре латерального обонятельного тракта амигдалоидной области другой стороны или в преоптических областях обоих полушарий. Наиболее важным в морфологическом и функциональном отношении представляется супракомиссуральный компонент терминальной полоски. Его волокна возникают в задне-базальном и кортико-медиальном комплексах ядер амигдалоидной области, а также в ее центральном ядре и оканчиваются в ядре-ложе терминальной полоски (которое достигает своего наибольшего развития в области передней спайки), прекомиссуральной части септальной области и ее и accumbens и значительная часть — в преоптической области (рис. 5). Пост- и инфракомиссуральные компоненты волокон терминальной полоски часто рассматриваются вместе и объединяются под общим названием «преоптикогипоталамический компонент», поскольку они оканчиваются главным образом в гипоталамусе и преоптической области. Начало этим волокнам, как и волокнам супракомиссурального компонента, дают одни и те же ядра амигдалоидной области. Значительная часть этих волокон оканчивается в вентро-медиальном и перивентрикулярных ядрах гипоталамуса (рис. 5). От посткомиссурального компонента терминальной полоски в области переднего отдела таламуса отделяется уздечковый пучок, или мозговая полоска (на рис. 4 она представлена в виде точечной линии). Волокна этого пучка связывают центральное и корковое ядра амигдалоидной области, периамигдалоидную кору, самый каудальный отдел амигдалоидной области, пограничный с гиппокампом, и уздечковый ганглий.

Передне-вентральная нисходящая система волокон амигдалоидной области изучена гораздо меньше. Это полиморфная волоконная сеть, включающая большое число диффузных мультисинаптических путей, конечные пункты которых часто совпадают с конечными пунктами терминальной полоски (рис. 5).

Различные авторы называют эту амигдалофугальную волоконную организацию по-разному: продольный ассоциативный пучок, амигдало-пириформный ассоциативный пучок, латеральный кортико-гипоталамический пучок, пучок вентральной обонятельной проекции и так далее. Амигда-лофугальные волокна начинаются в основном в пириформной области коры и базо-латеральном комплексе ядер амигдалоидной области, направляются вперед, проходя под височной «подковой» передней спайки и оставляя на пути коллатерали в септальной, передней амигдалоидной областях, пириформной области коры, обонятельном бугорке, переднемозговом пучке, переднем обонятельном ядре, безымянной субстанции, и оканчиваются в латеральных частях преоптической области и гипоталамуса. Кроме этих сложных нисходящих путей, некоторые исследователи выявили связи амигдалоидной области с энтопедункулярным ядром и таламусом (подушкой, дорсо-латеральным и задне-латеральным ядрами). У птиц и некоторых рептилий установлены амигдало-мезэнцефалические проекции.

Из областей коры, воспринимающих импульсы, исходящие из амигдалоидной области, прежде всего нужно назвать пириформную, которая является одновременно и переключательной станцией на их пути к гиппокампу, с которым прямые анатомические связи не установлены. Однако эти связи были выявлены с помощью нейронной стрихнинографии. Электрофизиологические приемы исследования позволили проследить проекции от амигдалоидной области к коре височной области, островку и некоторым участкам коры лобной области.

Между собой амигдалоидная область обоих полушарий связаны волокнами передней спайки.

Физиология амигдалоидной области

Будучи одной из главных структур лимбической системы (см.), амигдалоидная область участвует в осуществлении корригирующего влияния на деятельность стволовых образований мозга, где локализуются центры жизненно важных интегративных реакций организма.

Спонтанная биоэлектрическая активность амигдалоидной области характеризуется нерегулярными ритмическими колебаниями средней амплитуды (100—200 мкв) и частоты (4—8 кол/сек). Во время ориентировочной реакции организма, вызванной действием какого-либо внешнего стимула и раздражением ретикулярной формации (см.), на ее электрограмме почти синхронно с ритмом дыхания появляются вспышки быстрых ритмичных колебаний (40—55 кол/сек). Выраженность этих колебаний увеличивается под действием обонятельной стимуляции и раздражения ретикулярной формации мозга. Именно это отличает амигдалоидную область от новой коры, на электрограмме которой во время ориентировочной реакции животного (см. Ориентировочно-исследовательская реакция) регистрируется десинхронизация спонтанных биоэлектрических колебаний (рис. 6).

При раздражении амигдалоидной области электрическим током наблюдаются самые разнообразные интегративные реакции, свидетельствующие о том, что амигдалоидная область оказывает влияние на многие функции организма. Так, при раздражении амигдалоидной области даже слабым электрическим током у животного возникает типичная реакция пробуждения или ориентировочно-исследовательская реакция с элементами беспокойства (животное настораживается, прислушивается, зрачки расширяются, учащается ритм сердца, дыхание и так далее), на электроэнцефалограмме — диффузная десинхронизация биоэлектрической активности новой коры. Сразу после удаления амигдалоидной области обоих полушарий у животных наблюдается сонливость и заметное снижение общей активности. Кошки, например, подолгу сидят в одном положении, напоминающем позу сфинкса, температура тела значительно снижается.

Амигдалоидная область активно влияет на формирование и других интегративных реакций организма, прежде всего на мотивационно-эмоциональную сферу (рис. 7). Участие амигдалоидной области в развитии мотивационных состояний наиболее отчетливо проявляется в пищедобывательном и половом поведении (см. Мотивации). Так, при раздражении а электрическим током у мигдалоидной области животных наблюдаются целостные пище-добывательные реакции, как, например, разыскивание и поедание пищи, и симптомы так называемого орального комплекса движений — слюноотделение, принюхивание, облизывание, жевание, глотание и так далее. Раздражение амигдалоидной области голодных животных, как правило, приводит к торможению пищевой активности: прекращается поиск, животное отказывается от пищи, значительно ухудшается выработка пищевых условных рефлексов. Двустороннее удаление амигдалоидной области приводит к уменьшению или увеличению потребления пищи. Иногда у одного и того же животного сначала развивается снижение пищевой активности, а затем ее усиление, причем последнее оказывается более стойким и длительным. Чаще в послеоперационном периоде у животных наблюдается тенденция к повышенному поглощению пищи и, соответственно, к более активному ее поиску.

При осуществлении пищедобывательного поведения в амигдалоидной области кошек регистрируется характерная веретенообразная электрическая активность с частотой 35—40 колебаний в 1 секунду.

Пищевая активность животных тесно связана с функцией ядер базо-латерального комплекса амигдалоидной области, хотя определенное участие принимает и кортико-медиальный комплекс. По-видимому, между этими комплексами существуют реципрокные взаимоотношения (см. Реципрокность). Например, при двустороннем удалении базального ядра потребление и усвоение пищи настолько возрастают, что вес животных может увеличиваться на 20%.

Повреждение коркового ядра зачастую приводит к ослаблению пищевой активности. На основании сравнительных морфологических и функциональных данных многие исследователи предполагают, что существует система структур мозга, объединяющая амигдалоидную область, септальную область и хвостатое ядро, которая параллельно с гипоталамусом осуществляет регуляцию пищевой активности.

Амигдалоидная область оказывает значительное влияние и на половое поведение. Результаты многочисленных исследований, проведенных на разных видах животных, свидетельствуют о том, что в течение нескольких недель после двустороннего удаления амигдалоидной области животные бывают гиперсексуальными. Самцы пытаются копулировать с самцами, с животными других видов, с самками, не находящимися в состоянии течки, и даже с неодушевленными предметами. Гиперсексуальность животных в данных случаях прекращалась после кастрации и после разрушения вентро-медиального ядра гипоталамуса или ядер перегородки.

Иногда двусторонняя экстирпация амигдалоидной области приводит к ослаблению половой функции. У самок обезьян, как правило, рождается неполноценное, нежизнеспособное потомство, у самцов — понижается сперматогенез. Гиперсексуальность может наблюдаться и при раздражении амигдалоидной области электрическим током.

Описаны случаи, когда при атрофических нарушениях в амигдалоидной области мозга и при оперативных вмешательствах в этой области у человека возникали некоторые патологические реакции, сходные с вышеописанными у животных; наблюдались расстройства, связанные с пищевым поведением, гиперсексуальность, приводящая больного, например, к эксгибиционизму, мастурбации.

Наиболее выражено влияние амигдалоидной области на формирование у животных эмоциональных реакций, тесно связанных с мотивационными состояниями. Например, у кошек, лишенных амигдалоидной области обоих полушарий, практически исчезает эмоциональный компонент пищедобывательной деятельности, в то время как собственно пищевая активность страдает гораздо меньше: способность поглощать поставленную рядом пищу полностью сохраняется.

Двустороннее удаление амигдалоидной области приводит к обеднению эмоциональной сферы животных. Дикие агрессивные животные перестают реагировать на человека и на животных других видов, даже на тех, на которых они обычно нападают. У них снижается реактивность на вредоносные и болевые раздражения (на ноцицептивные раздражения) и на сигналы об опасности.

Удаление амигдалоидной области у животных, которые в результате разрушения гипоталамуса и септальной области стали гиперэмоциональными, приводит к значительному ослаблению эмоциональности.

У животных с разрушенными базо-латеральными ядрами амигдалоидной области заметно нарушается выработка оборонительных условных рефлексов, тормозятся, а иногда и полностью исчезают все ранее выработанные условные рефлексы.

Для амигдалоидной области в целом характерен двузначный (амбивалентный) тип эмоционального функционирования.

Так, при раздражении амигдалоидной области электрическим током у животных наблюдаются эмоциональные реакции, в основном отрицательного знака — испуг, страх, агрессия, сопровождающиеся выраженными моторными, вегетативными и голосовыми компонентами. Описаны клинические наблюдения, когда стимуляция амигдалоидной области у человека, применяемая в терапевтических целях, иногда вызывала чувство страха, тоски и испуга. Вместе с тем раздражение амигдалоидной области может вызывать и положительные эмоции, которые более всего проявляются в виде реакции самораздражения (см.).

Иногда при раздражении одних и тех же точек амигдалоидной области у животных наблюдаются эмоциональные реакции обоих знаков. Решающую роль в этом случае играют, по-видимому, параметры электрического тока. Однако наиболее выраженные положительные реакции можно получить, стимулируя кортико-медиальный комплекс ядер, а наиболее отрицательные — базо-латеральный комплекс.

Двустороннее удаление амигдалоидной области приводит к нарушениям и во взаимоотношениях животных: оперированные особи начинают избегать общения с сородичами и другими животными стада, стараются спрятаться. Будучи разобщенными с сородичами, они, в отличие (от интактных животных, не пытаются вернуться в свое сообщество. Вожаки сообществ после операции переходили на подчиненное положение.

Амигдалоидная область играет важную роль и в регуляции вегетативных и моторных реакций, представляющих собой внешние проявления аффективных состояний животных. Стимуляция электрическим током или повреждения амигдалоидной области изменяют дыхание, работу сердца и пищеварительных органов, уровень кровяного давления, сахара и гормонов в крови, ширину зрачка (рис. 8), кожно-гальваническую реакцию, пилоэрекцию (см.). Поскольку амигдалоидная область связана с симпатической и с парасимпатической нервной системой, изменения вегетативных функций неоднозначны. Однако при двустороннем удалении амигдалоидной области чаще можно наблюдать ослабление работы сердца и легких, повышение кровяного давления и уровня сахара в крови.

На основании многочисленных экспериментов было выяснено, что влияния амигдалоидной области на вегетативную нервную систему опосредуются, как правило, через гипоталамус (см.). Было установлено, что кортико-медиальный комплекс ядер амигдалоидной области оказывает большое влияние на симпатическую зону гипоталамуса, а базо-латеральный комплекс — на парасимпатическую зону. При экстирпации соответствующих ядер гипоталамуса эти влияния исчезают. Базо-латеральная группа ядер связана также с экстрапирамидной системой (см.) мозга, поэтому при раздражении амигдалоидной области электрическим током возникает целый ряд моторных расстройств.

Амигдалоидная область оказывает влияние и на эндокринную систему организма. После двустороннего удаления амигдалоидной области деятельность эндокринной системы, как правило, резко понижается. Это особенно заметно, если операция проводится на молодых животных. У них замедляется рост тела (рис. 9), атрофируется гипофиз, надпочечники, поджелудочная и щитовидная железы. Электрической стимуляцией амигдалоидной области можно усилить секрецию 17-оксикор-тикостероидов, гонадотропного гормона, изменить моторику желудочно-кишечного тракта, нарушить течение беременности и так далее.

Амигдалоидная область оказывает определенное влияние на высшую нервную деятельность, память и сенсорное восприятие. При повреждениях амигдалоидной области нарушаются ранее выработанные условные рефлексы (особенно дифференцировочные), затрудняется выработка новых рефлексов и становится очень сложной переделка сигнальных значений условных раздражителей [Н. М. Вавилова, 1967; Фонберг (Е. Fonberg), 1961]. Так, например, обезьянам с поврежденным амигдалоидно-гиппокампальным комплексом для дифференцирования зрительных раздражителей требовалось в 4 раза больше, а для переделки сигнального значения раздражителей — в 6—7 раз больше попыток, чем интактным животным.

При двустороннем удалении амигдалоидной области понижаются пороги восприятия сенсорных сигналов, нарушается дифференцировка их интенсивности. Иногда у животных нарушается аккомодация глаз. Раздражение амигдалоидной области электрическим током усиливает конвергенцию различных сенсорных возбуждений на одном нейроне новой коры.

Существует мнение, что все указанные нарушения интегративных функций мозга, возникающие в результате какого-либо раздражения амигдалоидной области, могут проявиться только в том случае, когда в амигдалоидной области в результате этого раздражения возникает биоэлектрическая гиперсинхронная судорожная активность.

Общеизвестно, что амигдалоидная область обладает низким порогом судорожных реакций.

Развивающаяся в амигдалоидная область в ответ на раздражение гиперсинхронная биоэлектрическая активность имеет тенденцию распространяться на соседние и отдаленные области, в результате чего состояние повышенной возбудимости охватывает многие стволовые структуры мозга и прежде всего гипоталамус, таламус, ретикулярную формацию, а также перегородку, полосатое тело и структуры архипалеокортекса (см. Архитектоника коры головного мозга, больших полушарий). Можно думать, что именно с этим связаны расстройства памяти, сенсорного восприятия, условнорефлекторной деятельности и другие мотивационно-эмоциопальные нарушения.

Клинические наблюдения показывают, что у 40% больных эпилепсией судорожный синдром содержал аффективный компонент (страх, тоску или сильную немотивированную депрессию); при этом эпилептический очаг у большинства наблюдаемых больных находился вблизи амигдалоидной области.

Органические поражения амигдалоидной области мозга приводят к так называемой височной эпилепсии; эпилептические пароксизмы в этом случае проявляются симптомами психомоторного, вегетативного и эмоционального характера. У таких больных нарушаются многие основные мотивации, в результате чего происходит расстройство пищевых реакций (повышение или снижение аппетита), половой активности (гипер- или гипосексуальность), оборонительного поведения (приступы неудовольствия, немотивированного страха, злобности, ярости, а порой и агрессивности — см. Оборонительные реакции). Появление этих симптомов связано, как правило, с возникновением электросудорожной активности амигдалоидной области. Однако электросудорожная активность амигдалоидной области не всегда связана с патологическими процессами. Многие исследователи рассматривают эту активность как нейрофизиологическую основу корригирующего влияния, которое амигдалоидную область в норме оказывает на структуры мозгового ствола.

Библиография: Крачун Г. П. Межцентральная организация функции миндалевидных ядер, в кн.: Физиол. и биохим. ядер мозга, под ред. А. М. Марица и др., с. 30, Кишинев, 1971, библиогр.; Мгалоблишвили М. М. Влияние повреждения миндалевидного комплекса на условно-рефлекторную активность и краткосрочную память животных, Сообщ. АН Груз. ССР, т. 62, № 3, с. 685, 1971, библиогр.; Филимонов И. Н. Строение миндалевидного ядра у человека и его изменения в процессе онто- и филогенеза, Вестн. АМН СССР, № 5, с. 37, 1958, библиогр.; Черкес В. А. К физиологии миндалевидных ядер, в кн.: Гагрские беседы АН Груз. ССР, под ред. И. С. Бериташвили, т. 5, с. 258, М., 1968, библиогр.; Шугалев Н. П. Изменения электрической веретенообразной активности в миндалевидном ядре мозга кошки при осуществлении пищедобывательного рефлекса, Журн. высш. нервн. деятельн., т. 23, в. 4, с. 738, 1973; Brockhaus H. Zur normalen und pathologischen Ana-tomie des Mandelkerngebietes, J. Psychol. Neurol. (Lpz.), Bd 49, S. 1, 1939, Bibliogr.; Druga R. Neocortical projections to the amygdala, J. Hirnforsch., Bd 11, S. 467, 1970; Egger M. D. a. Flynn J. P. Further studies on the effects of amygdaloid stimulation and ablation on hypothalamically elicited attack behavior in cats, Progr. Brain Res., v. 27, p, 165, 1967; Gastaut H. et Lammers H. J. Les grandes activites du rhinencephale, t. 1, P., 1961, bibliogr.; Glооr P. Amygdala, Handb. physiol., Sec. 1 — Neurophysiology, ed. by J. Field a. o., v. 2, p. 1395, Washington, 1960, bibliogr.; Jacobs B. L. а. Мс Gintу D. J. Participation of the amygdala in complex stimulus recognition and behavioral inhibition, Brain Res., v. 36, p. 431, 1972, bibliogr.; Jоnasоn K. R. a. Enlое L. J. Alterations in social behavior following septal and amygdaloid lesions in the rat, J. сотр. physiol. Psychol., v. 75, p. 286, 1971, bibliogr.; Magnus O. et Naquet R. Physiologic normale et patholo-gique de 1’amygdale, в кн.: Les grandes activites du rhinencephale, t. 2, p. 191, P., 1961, bibliogr.; Matheson G. K., Branch B. J. а. Taylor А. N. Effects of amygdaloid stimulation on pituitary-adrenal activity in conscious cats, Brain Res., v. 32, p. 151, 1971, bibliogr.; Niemer W. T. a. o. Thalamo-amygdaler relationships, ibid., v. 24, p. 191, 1970; Spevасk A. A. a. Pribrаm К. Н. Decisional analysis of the effects of limbic lesions on learning in monkeys, J. сотр. physiol Psychol., v. 82, p. 211, 1973; Vergnes M. et Кarli P. Effet des lesions amygdaliennes sur le comportement d’agression interspécifique provoque che2 le rat par des lésions hypothalamiques medianes, C. R. Soc. Biol. (Paris), t. 164, p. 2647, 1970, bibliogr.

E. M. Богомолова.