АНАЛИЗАТОРЫ • Med-of-Rita

АНАЛИЗАТОРЫ — образования центральной и периферической нервной системы, осуществляющие восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих как в окружающей организм среде, так и внутри самого организма. Термин введен в физиологическую науку И. П. Павловым. Учение об анализаторах пришло на смену идеализму и агностицизму, господствовавшим в физиологии органов чувств. Первоначально физиология органов чувств развивалась как ветвь соответствующих разделов физики (оптики и акустики) и благодаря усилиям Р. Декарта, Г. Гельмгольца и другим накопила многие факты, характеризующие физические свойства органов зрения и слуха.

Учение Павлова об анализаторах заложило основы естественнонаучного материалистического понимания природы и механизмов ощущений, процессов обучения и поведения. В соответствии с классификацией Павлова все анализаторы делятся на две группы: внешние и внутренние. ализаторыАн, осуществляющие анализ и синтез явлений окружающей среды, именуются внешними, или экстероцептивными (см. Экстероцепция). К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный и другие. Анализаторы, осуществляющие анализ явлений, происходящих внутри организма, именуются внутренними, или интероцептивными (см. Интероцепция). Они дают информацию о состоянии желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой системы, легких и других внутренних органов. Одним из основных внутренних анализаторов является двигательный анализатор (см.). Он информирует мозг о состоянии мышечно-суставного аппарата. Его рецепторы (см. Проприоцепторы) имеют сложное строение и размещены в мышцах, сухожилиях и суставах. О том, что мышечная система является не только исполнительным моторным аппаратом, но и своеобразным органом чувств, было известно еще в начале 19 веке. Об этом с полной определенностью писал Белл (С. Bell, 1826) в книге «Нейромоторное кольцо». Впоследствии И. М. Сеченов (1863) показал, что «темному мышечному чувству» принадлежит важная роль в механизмах регуляции движений. Промежуточное положение между внешними и внутренними анализаторами занимает вестибулярный анализатор. Он находится внутри организма (внутреннее ухо), но возбуждается внешними факторами (ускорение и замедление вращательных и прямолинейных движений).

Каждый анализатор состоит из периферического (рецепторного) отдела, проводниковой части и коркового отдела. Периферический отдел анализатора представляет собой специализированные нервные окончания — рецепторы (см.), преобразующие определенные виды энергии (световую, звуковую, тепловую) в процесс нервного возбуждения. Благодаря специализации рецепторов осуществляется первый анализ внешних раздражителей — разложение целого на части, различение характера и качества сигналов. При этом все виды внешней энергии (свет, звук, тепло и холод, химические и механические воздействия и др.), трансформируясь в нервный процесс, поступают в мозг в виде однородных сигналов. Однако, несмотря на это, мозг точно дифференцирует информационное значение этих сигналов. Экспериментальные данные Эдриана (Е. D. Adrian, 1931), Гранита (R. Granit, 1957), Раштона (W. A. H. Rushton, 1961), Барлоу (Н. В. Barlow, 1961), Хартлайна (H. Hartline, 1961) и другие позволяют заключить, что это обусловливается тем, что сигналы, возникающие в рецепторной части анализатора, подвергаются кодированию. Существенное значение в механизмах кодирования информации приобретает частота и число импульсов, распространяющихся по афферентным нервам. Поскольку в каждом малом отрезке времени нерв то передает, то не передает импульсы, допускается, что передача информации осуществляется по двоичному коду (импульс—пауза). Буллок (Т. H. Bullock, 1969) считает, что, помимо импульсно-кодовой связи, передача информации между нейронами осуществляется и по неимпульсному типу, то есть благодаря специфическим электротоническим связям. Однако в системе анализатороа импульсно-кодовый тип передачи информации является основным.

В механизмах декодирования информации существенное значение приобретают особенности организации и функционирования проводниковых частей анализаторов и их корковых проекций. Проводниковая часть анализатора представлена не только различными ядрами таламуса и их проекциями к соответствующим областям коры мозга, но и такими образованиями, как ретикулярная формация [Моруцци, Мегун (G. Moruzzi, H. W. Magoun), 1949], структуры лимбической системы [Наута (V. Nauta), 1963] и мозжечок [Снайдер (R. S. Snider), 1950]. Наличие этих связей и функциональные особенности ретикулярной формации и мозжечка позволяют отнести их к структурным элементам внешних и внутренних анализаторов.

Тонкими электрофизиологическими исследованиями [Амассян (V. Amassian), 1950; Маунткасл (V. В. Моuntcastle), 1964; Р. А. Дуринян, 1965, и другие] установлено, что принцип экстенсивной (расширяющейся) проекции афферентных систем по мере их восхождения к высшим структурам мозга является общим для всех уровней центральной нервной системы. Наиболее ярко это выражено в таламо-кортикальных проекциях. Установлено, что афферентный сигнал, пришедший даже по одному волокну, передается множеству нейронов в специфических, ассоциативных и неспецифических ядрах таламуса, а они в свою очередь переключают каждый импульс на еще большее количество корковых нейронов. В коре головного мозга, где происходит высший анализ и синтез поступившей информации, каждый анализатор имеет определенную локализацию. Так, зрительный анализатор расположен преимущественно в затылочной области, двигательный — в теменной, слуховой — в височной области коры больших полушарий и так далее. Работы Эдриана, Вулси (С. N. Woolsey, 1943), Пенфилда (W. Penfield, 1954) и другие позволили установить, что некоторые анализаторы имеют несколько проекционных областей, расположенных в различных частях коры головного мозга, и что можно говорить о двойственном представительстве в коре головного мозга по крайней мере соматического, слухового, зрительного и висцерального анализатора.

В корковых отделах анализаторов имеются нейроны, реагирующие только на одно сенсорное раздражение. Это, как правило, специфические проекционные нейроны. Рядом с ними находятся песпецифические нервные клетки, реагирующие на различные сенсорные раздражители, то есть обладающие мультисенсорной конвергенцией (см. Кора головного мозга). Таких нейронов особенно много в ассоциативной области коры головного мозга. Благодаря конвергенции возбуждений на корковом нейроне возможно взаимодействие между многими анализаторами. На основе анализа сигналов, поступающих в мозг от внешних и внутренних рецепторов, осуществляется афферентный синтез (см.) адекватной информации с последующим формированием программы поведения, аппарата оценки результатов действия (см. Акцептор результатов действия).

Исследованиями последних лет показано, что деятельность анализаторов не исчерпывается только анализом внешней и внутренней информации, а включает и обратное влияние высших отделов на рецепторную и проводниковую части анализаторов. Чувствительность рецепторов (воспринимающей части анализаторов), а также функциональное состояние передаточных реле (проводниковая часть анализаторов) определяются нисходящими влияниями коры головного мозга, что позволяет организму из многих раздражителей активно отбирать наиболее адекватную в данный момент сенсорную информацию. Это выражается всматриванием, прислушиванием животного и так далее, что физиологически объясняется в первом случае снижением порога к зрительным раздражителям, а во втором — к слуховым раздражителям. Для изучения анализаторов применяются метод условных рефлексов, электрофизиологические и морфологические методы.

Библиография: Буллок Т. X. Язык нервных клеток, в кн.: Системная организация физиол. функций, под ред. В. В. Парина, с. 11, М., 1969; Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957, библиогр.; Гусельников В. И. Электрофизиологическое исследование анализаторных систем в филогенезе позвоночных, М., 1965, библиогр.; Дуринян Р. А. Центральная структура афферентных систем, Л., 1965, библиогр.; Маунткасл В. Некоторые функциональные свойства соматической афферентной системы, в кн.: Теория связи в сенсорных системах, пер. с англ., под ред. Г. Д. Смирнова, с. 185, М., 1964, библиогр.; Могендович М. Р. и Темкин И. Б. Анализаторы и внутренние органы, М., 1971, библиогр.; Павлов И. П. Полное собрание трудов, т. 3, кн. 1 — 2, М.—Л., 1951.

Л. С. Гамбарян.