БИОФИЗИКА
БИОФИЗИКА — наука, изучающая физические свойства и явления как в целом организме, так и в отдельных органах, тканях, клетках, а также физ.-хим. основы процессов жизнедеятельности.
На протяжении развития Б. как науки в ней выделилось два раздела, каждый из которых отличается своей методологической направленностью.
Первый раздел (физическое направление, или собственно биологическая физика) изучает физику и физические свойства организма в целом или отдельных составляющих его компонентов. Этот раздел Б. занимается общими проблемами физической термодинамики белка и его превращений, тепломассообменом, физикой мышечного сокращения и физическими свойствами сократительных белков и т. д. Биологические системы при этом изучаются преимущественно как физические, используется физическое и математическое моделирование; сюда же примыкает математическая биофизика.
Второй раздел Б., носящий преимущественно биологическую направленность, изучает физ.-хим. основы процессов жизнедеятельности. В историческом плане он возник на базе физической химии и включает в себя изучение частных вопросов термодинамики, кинетики и катализа биологических процессов; физ.-хим. основы электрических явлений в живой клетке; физикохимию коллоидного состояния протоплазмы и т. д. Данный раздел Б. условно можно отождествить с биофизической химией (см.); он тесно связан с органической химией и биохимией, физиологией, патофизиологией и другими мед.-биол, науками.
На базе достижений Б. и в связи с запросами практической медицины возник ряд новых смежных с Б. дисциплин: медицинская физика (см.) и радиобиология (см.), в основе которых лежит ряд фундаментальных исследований в области взаимодействия атомных, электромагнитных и корпускулярных излучений с живыми объектами.
В Б. выделяют комплекс сведений из различных ее отделов, нашедших применение в медицине под условным названием «медицинская биофизика». Сюда можно отнести изучение последствий радиации на основе анализа физ.-хим. механизмов первичных реакций, возникающих в клетке при действии облучения. К области мед. биофизики относится изучение физ.-хим. свойств отдельных веществ и соединений в клетке и их изменений в норме и патологии, а также изучение влияния на организм таких факторов, как вибрация (см.), ускорение (см.), невесомость (см.) и т. д.
Бурному развитию Б. в середине 20 в. во многом способствовало развитие атомной энергетики, космонавтики и других областей человеческой деятельности, потребовавших разработки способов защиты организма человека от действия ионизирующих излучений, вибрации, ускорений и других физ. факторов.
Оба названных выше направления Б. представлены соответствующими кафедрами на физ. факультетах университетов и в технических вузах, с одной стороны, и на биол, факультетах университетов, медицинских и ветеринарных вузов — с другой, имеющих различные программы и профили подготовляемых специалистов и большие различия по своей научной направленности.
Методы биофизики широко используются в теоретической и практической медицине, они дают возможность получать информацию о физ.-хим. процессах, непосредственно лежащих в основе возникновения патологических процессов. Биофизика наложила большой отпечаток на учение о патологии, на теоретические представления о воспалении, отеке, нефрите, механизмах водного баланса, мембранной проницаемости клеток и их нарушениях при патологии и т. д.
Биофиз. методами изучают терапевтический эффект действия различных физ. факторов, применяемых в физиотерапии. Тесно связаны с Б. электрофизиология и неврология, использующие биофиз. представления о природе возбуждения и проведения в нервах в норме или при интерпретации некоторых патологических проявлений. В офтальмологии широко используют достижения Б. в области фотохимических процессов, происходящих в зрительных органах. Большую роль играет Б. в понимании первичных механизмов лучевого поражения и разработке мер профилактики его лечения.
Б. органически связана с фармакологией и токсикологией, т. к. помогает понять физ.-хим. механизмы действия различных лекарственных веществ (наркотиков, ядов), а также количественные показатели их токсического действия. Б. тесно связана с иммунологией, вирусологией (методы Б., в частности, играют большую роль в выявлении природы вирусов, фагов).
В мед. практике используются также другие биофизические методы (электродиагностика, коллоидно-химические реакции, методы оценки физ.-хим. свойств эритроцитов, спектральные методы, методы электропроводности и т. д.).
«Физическая» Б. в меньшей мере связана с медициной, т. к. долго носила чисто теоретический характер и имела практическое значение лишь в дозиметрии излучений. В наст, время связи этого направления Б. с медициной расширяются, через молекулярную биологию оно вошло в область молекулярной патологии, когда заболевания связываются с нарушениями в строении крупных биополимерных молекул, напр, гемоглобина и др.
История биофизики
Чисто формально попытки применения законов физики к биологии можно отнести к моменту возникновения физики. Однако подобные попытки были наивны с точки зрения их применения и носили явно механистический характер, поскольку основную роль в них играли внешние аналогии — биол, явления, внешне сходные с физ., трактовались как физ. проявления. Так, напр., еще в середине 19 в. в качестве модели объяснения механизма мышечного сокращения предлагался пьезоэлектрический эффект (явление изменения объема кристаллов под влиянием электрического поля), на принципе к-рого была сконструирована модель — каучуковые пленки, переложенные металлическими пластинами, сокращающиеся под влиянием электрического ноля. Вместе с тем попытки применения законов физики и механики имели положительный выход. Так, Дж. Борелли объяснял законами механики все формы движения животных, в т. ч. мышечное сокращение и пищеварение. У. Гарвей на основе количественных измерений и применения законов гидравлики создал учение о кровообращении. Этапом в развитии Б. стали исследования Л. Гальвани (открытие в 1791 г. животного электричества), которые привели в итоге к созданию электрофизиологии (см.), а также вызвали интерес к изучению механизма происхождения биоэлектрических потенциалов и их значения в физиол, процессах (см. Биоэлектрические потенциалы). Первая попытка объяснения механизма возникновения биоэлектрических потенциалов связана с именем Э. Дюбуа-Реймона (середина 19 в.). Он показал связь возбуждения с развитием электрической активности. Непосредственным развитием взглядов Дюбуа-Реймона стало представление о мембранах как о поверхностях раздела, на которых происходит образование электрического заряда, автором к-рого стал Бернштейн (J. Bernstein). Открытие первого закона термодинамики — связи между работой и теплом — послужило мощным толчком для развития биоэнергетики (см.). Большая роль в формировании Б. принадлежит немецкому физиологу и физику Г. Гельмгольцу. Он дал описание глаза как оптической системы, описал работу акустического аппарата с физических позиций, впервые измерил скорость распространения нервного возбуждения. Являясь одним из создателей термодинамики, Гельмгольц первым сделал попытку применить второй закон термодинамики к живым организмам.
Крупным событием для своего времени явилось появление кабельной теории возбуждения и проведения электрического импульса (начало 20 в.), исходившей из факта обнаружения высокого электрического сопротивления нервной оболочки и сравнительно высокой электропроводности сердцевины (см. Возбуждение). Физической моделью этого явления послужил электрический кабель с металлической сердцевиной и внешней оболочкой — изолятором. Эта теория способствовала развитию представлений об электрических свойствах нервной ткани. Большой интерес вызвала модель нервного возбуждения, предложенная Лилли (R. Lillie), который показал, что если в раствор крепкой кислоты поместить металлическую проволоку и механически повредить ее поверхностный (окисный) слой, то в этой системе возникают потенциалы, по своим характеристикам напоминающие электрические явления, которые возникают при распространении возбуждения по нервам. Эта модель подвергалась детальному анализу, широко обсуждалась в литературе и стимулировала дальнейшие исследования электрических свойств нервной ткани.
С появлением в физике квантово-механических представлений о природе излучений (20-е годы) возникла теория [Д. Ли, Альтман (W. I. Altman), H. В. Тимофеев-Ресовский и др.], пытавшаяся с квантовых позиций объяснить закономерности действия излучений на организмы,— так наз. теория мишеней и попаданий. Эта теория объясняла действие различных видов излучений (ультрафиолетового, рентгеновского, а также ядерного) вероятностью попадания активных частиц в так наз. гипотетический чувствительный объем. Эта теория хотя и не достигла своей основной цели в объяснении механизма лучевого поражения, однако сыграла большую роль в выявлении количественных зависимостей между дозой и энергией, поглощенной объектом, а также и в разработке некоторых теоретических вопросов генетики и, в частности, теории гена.
Появление биофиз. химии (хим. биофизики, или физ.-хим. биологии) тесно связано с физической химией, возникшей из необходимости обобщения связей между физ. свойствами молекул и их хим. активностью. Успехи, достигнутые различными разделами физической химии (электрохимии, коллоидной химии, кинетики хим. реакций, термодинамики и т. д.), показали, что многие механизмы биол, явлений могут быть поняты с физ.-хим. точки зрения.
И. М. Сеченов, используя методы физической химии и математический анализ, изучал динамику дыхательного процесса и установил при этом количественные законы растворимости газов в биол, жидкостях. Он же предложил называть область подобного рода исследований молекулярной физиологией.
Большое влияние на развитие биофиз. исследований оказала теория электролитической диссоциации С. Аррениуса (1887). Он показал, что физ.-хим. активность солей связана с появлением заряженных ионов. Сразу же возникло предположение о том, что биол, роль солей связана с их диссоциацией на ионы, и на основе этой теории киевский физиолог 13. Ю. Чаговец построил оригинальную теорию возбуждения — так наз. конденсаторную теорию возбуждения, к-рая быстро завоевала мировую популярность. Одновременно возникло представление о клеточных мембранах как субстрате, на к-ром ионы образуют электрически заряженные слои, создавая при этом потенциал покоя.
Развивая эту идею с количественных позиций, В. Нернст (1899) создаст количественную теорию возбуждения и выводит закон, позволяющий рассчитывать пороги возбуждения в зависимости от времени воздействия при электрическом раздражении. Этот закон позволяет объяснять изменение порога возбудимости в зависимости от частоты переменного тока и рассчитать заранее возможность использования высокочастотных источников электрического тока для глубокого прогревания тканей организма (диатермия).
Теория ионного возбуждения была развита П. П. Лазаревым, который ввел представление о существовании пороговой критической точки коагуляции клеточных белков, ответственной за возникновение возбуждения. В 20-х годах 20 в. эта теория им была окончательно сформулирована. В наст, время она фигурирует в литературе как теория возбуждения Нернста — Лазарева.
В 1910 г. Р. Гебер показал, что электропроводность эритроцитов зависит от частоты переменного тока. Использовав токи высокой частоты, Р. Гебер установил, что на частотах порядка мегагерца электропроводность эритроцитов в несколько десятков раз выше, нежели электропроводность на звуковых частотах, и соответствует электропроводности 0,1 М раствора хлорида калия. Было установлено, что изменение электропроводности в зависимости от частоты приложенного электрического тока является характерным для живых клеток и по значению отношения низкочастотного сопротивления к высокочастотному можно оценить жизнеспособность клеток. Оказалось возможным по этому критерию четко определять момент гибели клеток при действии низких температур, токсических веществ и т. д. Метод электропроводности стали использовать при оценке жизнеспособности эритроцитов и других клеток тканей, при изучении свойств мембран клеток — с позиции оценки их проницаемости для электролитов. В 1911 г. Д. Доннаном была сформулирована теория электролитного равновесия (см. Мембранное равновесие), с помощью к-рой было дано физ.-хим. объяснение наличию ионных (по калию и хлору) градиентов в живых клетках, клеточных электрических потенциалов и разностей осмотического давления. Эта теория продолжает до наст, времени играть ведущую роль в понимании роли мембран и электролитных градиентов.
Многочисленные исследования показали, что, помимо белка, большую роль в клеточных мембранах играют липидные вещества. Возникла очень популярная в 30-х годах теория Натансона о мозаичном строении клеточных мембран и расположении в них липидов и белков.
К 30-м годам 20 в. были установлены основные закономерности проницаемости клеток в связи с химическими и электрическими свойствами веществ. Было показано, что незаряженные молекулы проникают в клетки соответственно своему молекулярному радиусу, заряженные — в зависимости от своих электрических свойств, а липорастворимые — в зависимости от степени растворимости в липидах мембран. Найденные закономерности легли в основу всех последующих теоретических построений и, в частности, при построении моделей строения мембран; появился глубокий интерес к пониманию физ.-хим. строения того субстрата, из к-рого построено живое вещество и мембраны. Возникла точка зрения, что белки и липиды связаны в живых клетках в единый липопротеиновый комплекс, обладающий высокой лабильностью, что живой белок и извлеченный из клеток — не идентичны. Так, В. В. Лепешкин развил концепцию об основном липопротеиновом комплексе, который в чистом виде выделить не удается и который он назвал витаидом.
В. В. Лепешкин высказал предположение о том, что неустойчивость этого комплекса определяет гибель протоплазмы при различных воздействиях, а также, что при разрушении липопротеинового основного комплекса (при разрыве связей липид — белок) должно возникать излучение — хемилюминесценция (см. Биохемилюминесценция). Несмотря на несовершенство техники того времени, ему удалось зафиксировать на фотографической пластинке излучение животных и растительных тканей в момент их гибели под действием сильных кислот.
Большая роль в развитии Б. принадлежит школе американского исследователя Ж. Леба, который поставил вопрос о смысле и принципах физ.-хим. исследования живой материи. Он отмечал роль физической химии и перспективы её применения при исследовании хим. процессов в живых системах. Его методологические установки были отражены в двух монографиях («Динамика живого вещества» и «Организм как целое с физико-химической точки зрения»), которые были переведены на многие европейские языки, в т. ч. и на русский (1906). Леб проводил мысль о необходимости прижизненного изучения физ.-хим. процессов. Им была дана физ.-хим. интерпретация антагонизма ионов (см. Ионы), искусственного партеногенеза, а также свойствам белков в живых системах .
Одним из первых процессов, ставшим объектом внимания Б. с физ.-хим. позиций, были механизмы, обусловливающие тургор клеток, а первым объектом, на к-ром начали работать в этом направлении,— эритроциты. Так, в результате работ Гамбургера (конец 19 в.) по осмотическим свойствам эритроцитов появилась методика гематокрита, к-рая довольно долго использовалась в клинике. Привлекало к себе внимание и явление гемолиза, исследование которого привело к представлению о гемолитической стойкости эритроцитов как важном показателе патологического состояния. Исследования по набуханию коллоидов под действием различных веществ, особенно кислот и щелочей, привлекли внимание патологов, которые применили коллоидно-химические закономерности к изучению явлений отека. Первая физ.-хим. теория отека была создана в конце прошлого века Фишером (О. Fischer). В своей книге «Отек и нефрит» он рассматривал цитоплазму как гемогенный коллоид и с коллоидно-химических позиций пытался интерпретировать патологические проявления, сопутствующие отеку.
Исследования Шаде (H. Schade), создавшего свою школу в мед. биофизике, привели к созданию теории воспалительного процесса. Воспаление рассматривалось им как активный процесс набухания коллоидов соединительной ткани под действием повышенной кислотности среды (первичные, по его мнению, изменения свойств коллоидов) с последующим изменением их ионного состава и электрического заряда. Результаты своих исследований в этом направлении он обобщил в книге «Физическая химия во внутренней медицине», к-рая вышла в русском переводе в 1911 г. Эта теория была в значительной мере дополнена исследованиями Д. Абрамсона, который объяснял миграцию лейкоцитов из кровеносного русла в воспалительный очаг с позиций активного электротаксиса — под действием электрических потенциалов, возникающих на границе воспалительного очага с нормальной тканью. Принципы этой теории могут быть использованы для развития представлений о сущности воспаления. Существенную роль сыграло открытие осмотического давления белков крови при поддержании осмотического равновесия в кровяном русле. Оно вызвало существенный прогресс в создании искусственных кровезаменителей. Помимо основного положения о необходимости поддержания ионно-антагонистического баланса, возникло требование создания небольшого дополнительного (онкотического) давления при помощи коллоидальных веществ. Это открытие нашло практическое применение при создании кровезаменителей еще в первую мировую войну.
Еще в начале 20 в. один из основателей хим. кинетики С. Аррениус заинтересовался возможностью расшифровки физ.-хим. природы иммунологических реакций путем изучения их кинетики. В сотрудничестве с иммунологами им было установлено, что иммунологические реакции подчиняются законам хим. кинетики — температурному, концентрационному, и что методы физ.-хим. анализа могут быть использованы для изучения реакций, протекающих в живых организмах. Эти достижения позволили добиться существенных успехов в выявлении особенностей протекания хим. процессов при некоторых физиологических и патологических состояниях.
Этапом в развитии Б. было рассмотрение с физ.-хим. точки зрения реакций, возникающих в живых клетках при действии различных фармакол, и токсических веществ, в частности наркотических. В результате многочисленных исследований физ.-хим. свойств клетки (проницаемости, электрических свойств и др.) в норме и их изменений при действии различных наркотических веществ были выявлены закономерности физ.-хим. характера. Так, было установлено, что наркоз снижает проницаемость клеточных мембран. Пытаясь установить корреляцию между физ.-хим. свойствами наркотиков и наркотическим действием, Овертон (Е. Overton, 1899) на модели масло — вода установил, что чем выше наркотическая сила, тем более сдвинуто распределение в сторону масла. Т. о., наркотическое действие вещества тем больше, чем выше его растворимость в липидах. Эта модель привела к построению Овертоном первой биофизической теории наркоза, по которой эффект наркоза обусловлен накоплением наркотических веществ на поверхности клеток в липидной фазе мембран, что приводит к изменению проницаемости и отсюда к снижению обмена веществ. Другая теория (теория Траубе) выдвигала в качестве действующего фактора капиллярноактивные свойства наркотиков. По этой теории должна быть коррелятивная зависимость между поверхностным натяжением и наркотической активностью. Было установлено, что с удлинением углеродной цепи и возрастанием капиллярной активности соответственно возрастает наркотическое действие (так наз. правило Траубе). Работы по изучению физ.-хим. механизма наркотического действия вызвали появление большого количества моделей, которые в сочетании с физиол, экспериментом позволили расширить информацию о строении мембраны, взаимосвязи белков и липидов в ней. Значительное внимание было уделено изучению механизма действия токсического агента на живое вещество. Эти исследования были вызваны необходимостью познания механизмов действия отравляющих веществ, примененных в первой мировой войне, и нахождения способов защиты от них.
В России К. А. Тимирязев изучал фотосинтетическую активность отдельных участков солнечного спектра в связи с распределением энергии в нем и особенностями спектра поглощения хлорофилла (см. Фотосинтез). А. Ф. Самойлов описал акустические свойства среднего уха. М. Н. Шатерников, использовав термодинамические представления, провел изучение энергетического баланса организма (1910—1920). В СССР (1919) по личному указанию В. И. Ленина был создан Ин-т биофизики Наркомздрава СССР, который возглавил П. П. Лазарев. Здесь ставились широкие исследования по изучению проведения и возбуждения нерва, были разработаны ионная теория возбуждения, теория цветного зрения (А. Н. Цветков), механизмы действия лучистой энергии на организмы и другие научные проблемы. Здесь работали С. И. Вавилов (вопросы предельной чувствительности человеческого глаза), П. А. Ребиндер и В. В. Ефимов (изучение физ.-хим. механизмов проницаемости и связи ее с поверхностным натяжением) и др.
Большое влияние на развитие Б. оказал Н. К. Кольцов, по инициативе к-рого при Московском ун-те была создана кафедра физ.-хим. биологии.
Его ученики широко разрабатывали вопросы влияния физ.-хим. факторов внешней среды на жизнедеятельность клетки и ее отдельных структур. В 1931 г. была открыта лаборатория физ.-хим. биологии в Ин-те биохимии им. А. Н. Баха в Москве, к-рой руководил Д. JI. Рубинштейн. При Всесоюзном ин-те экспериментальной медицины (ВИЭМ) был создан отдел биофизики, в к-ром успешно работали П. П. Лазарев, Г. М. Франк и др. В начале 50-х годов был организован Ин-т биологической физики АН СССР и кафедра биофизики биолого-почвенного ф-та МГУ; позднее кафедры биофизики были организованы при Ленинградском университете и других ун-тах.
Современное состояние биофизики
Успехи физики, хим. физики, появление новых экспериментальных методов исследования, а также идей и методов кибернетики (см.) и группирующихся вокруг нее дисциплин открыли широкие возможности для понимания законов функционирования живых систем и определили рост и направление развития современной биофизики.
Методы Б. (ее физического направления) позволили выявить пространственное расположение атомов в молекулах целлюлозы, гемоглобина и др. С Б. связаны успехи в выявлении пространственных нарушений био-молекул при некоторых так наз. молекулярных патологиях (напр., серповидноклеточная анемия). Физ. методами изучают строение нуклеиновых кислот в связи с их ролью в передаче и хранении генетической информации, а также белков и процессы конформации, которые в них происходят. Одной из важнейших проблемных задач Б. является вопрос о механизмах превращений в клетках организмов физ. энергии в химическую (см. Фотобиология, Фотохимия). Сюда же примыкает проблема превращения энергии при действии на организмы ионизирующих излучений, которые индуцируют хим. превращения, вызывающие лучевое поражение. Первичные процессы взаимодействия излучения с живой материей изучает радиационная биофизика. Этот раздел тесно связан с профилактикой лучевого поражения — противорадиационной хим. защитой. Другой стороной этого вопроса является проблема фотосенсибилизации (см.), классическим примером к-рой является сенсибилизация кожных покровов к видимому свету вследствие накопления там продуктов активного распада гематопорфиринов в результате нарушения обмена веществ при заболевании пеллагрой. Изучение механизмов сенсибилизации приобретает в наше время большую активность в связи с появлением в атмосфере и воде веществ, обладающих фотосенсибилизирующим действием, — отбросов хим. индустрии. Б. выявляет механизмы их действия и разрабатывает тонкие методы их обнаружения.
В последние десятилетия произошли сдвиги в представлениях о физ.-хим, и электрических процессах, протекающих в живых системах. Организмы и клетки стали рассматривать как открытые системы, обменивающиеся с внешней средой веществом и энергией, на основе чего возникла концепция о стационарности развития биохим, реакций как необходимом условии нормального существования (И. Пригожин). Сформировано представление о патологии как нарушении стационарности и координации биохим, реакций в клетках, к-рое обусловило разработку новых методов, позволяющих получать информацию о протекании хим. реакций в клетках прижизненно (кинетические методы, основывающиеся на хемолюминесценции, оптической спектроскопии, радиоспектроскопии и т.д.).
С позиции термодинамики открытых систем рассматривается в Б. проблема адаптации клеток и организмов к условиям внешней среды (температура, солевой состав, хим. факторы и т. д.). Пределы адаптации определяются возможностью сохранения стационарности в развитии биохим, реакции (см. Адаптация, биофизические механизмы). Разработаны методы, позволяющие устанавливать в клетках четкие пороги нарушения стационарности и пороги адаптации; их применение создало возможность быстрой оценки адаптационных пределов растительных и животных организмов (напр., оценка оптимальных условий хранения человеческих тканей, предназначенных для трансплантации).
На центральное место выдвинулась проблема строения и функции мембран. Эта проблема уже давно интересовала Б., но ранее она касалась только клеточной мембраны, тогда как в наст, время диапазон расширился и объектом внимания стали мембраны органоидов клеток: лизосом, рибосом, митохондрий, микросом и т. д. В современном биофизическом аспекте мембрана рассматривается как хим. реактор клетки или отдельного ее органоида, который в основном регулирует стационарное развитие биохимических реакций. С точки зрения Б. важнейшей деталью мембранной деятельности является транспорт электронов. В связи с этим большое внимание Б. привлекли липиды и фосфолипиды, являющиеся субстратом переноса электронов. Изучаются вопросы о физ.-хим. структуре этого субстрата и взаимном участии белков и липидов в создании структуры мембран. Основная задача Б.— получение прижизненной информации о свойствах этих образований и их изменениях при различных воздействиях и патологических процессах. Первостепенную роль при этом приобретает разработка методов, которые позволяют анализировать физ.-хим. свойства клеток, не оказывая влияния на них. Интенсивно разрабатываются в этом направлении методы по измерению диэлектрических свойств, электропроводности, электрических потенциалов, спектральных характеристик, хемо люминесценции и т. д.
Значительно расширились возможности получения информации о состоянии мембран с помощью микроэлектродной техники. Открылись возможности измерения внутриклеточных биопотенциалов и выявления механизмов внутриклеточных электрохимических процессов (см. Биоэлектрические потенциалы). Значительно расширилось понимание механизмов активного транспорта и роли электрических градиентов в переносе различных веществ через мембраны клеток. Доминирующую роль играют исследования в направлении выявления природы транспорта ионов натрия, калия, кальция и тех энергетических источников, которые осуществляют его.
В связи с выявлением большой роли липидов в функциях мембран привлекается внимание Б. к липопротеиновым малоустойчивым комплексам, являющимся основным строительным материалом мембран. В последние годы получила распространение точка зрения, что эти липопротеиновые комплексы являются наиболее уязвимыми (ненадежными) деталями клеток. «Ненадежность» мембран объясняют тем, что в их липидной части могут возникать самопроизвольно неферментативные, радикальные, реакции окисления (см. Антиокислители), развивающиеся с самоускорением по цепному механизму. Такие неуправляемые реакции приводят к разрушению липопротеиновых структур и нарушают механизмы транспорта электронов. Это так наз. явление «переокисления мембран» вызвало большой интерес, т. к. с ним связано возникновение многих патологических процессов (при лучевом поражении, при действии токсических веществ и т. д.).
В связи с тем, что имеются большие трудности в использовании метода ЭПР (см. Электронный парамагнитный резонанс) при изучении живых клеток, и тем, что он обнаруживает только долгоживущие малоактивные радикалы, разрабатываются другие методы. Так, наряду с хемолюминесценцией, обнаруживающей короткоживущие радикалы окислительной природы и позволяющей получать непосредственные данные об их присутствии в живых клетках, развиваются методы прижизненного обнаружения радикалов методом сополимеризации (см.). Последняя происходит при введении в клетки мономеров, меченных радиоактивными изотопами, которые способны полимеризоваться по «радикальному» механизму. Полученные данные стимулировали развитие концепции о том, что активные радикалы и «радикальные» реакции являются характерными спутниками патологических процессов (канцерогенез, воспалительные реакции и т. д.).
Все эти исследования поставили новую проблему — проблему изучения механизмов стабилизации внутриклеточных мембран и выявления отдельных факторов, регулирующих окислительные процессы. Внимание было привлечено к антиоксидантам, или антиокислителям, липидов мембран (токоферолу, убихинону и т. д.) и их антагонистов.
Изучение антиокислителей как регуляторов окислительного равновесия в липидных структурах клеток является важнейшей проблемой современной Б.
Активно проводятся исследования в области изучения мышечного сокращения, где широко привлекаются механо-химические представления (см. Механохимические процессы). Значительный интерес представляет изучение состояния воды в клетке, где открылись новые возможности в связи с разработкой метода ядерного резонанса ЯМР (см. Ядерный магнитный резонанс). Значительный прогресс наблюдается в области изучения механизмов действия на организм внешних физ. факторов [напр., действия магнитного поля (см.) на процессы кроветворения; много исследований посвящается действию электрического поля и факторам, связанным с ним].
В СССР во всех университетах (биологические и биолого-почвенные факультеты) и мед. вузах введен курс Б. с практическими занятиями как общеобразовательный предмет.
В 1963 г. во 2-м ММИ создан медикобиологический факультет с отделением биофизики, задача которого — подготовка биофизиков медицинского профиля. Имеется ряд биофиз. научных центров, в которых проводятся научно-исследовательские работы по Б.
В СССР это Ин-т биофизики АН СССР (Пущино-на-Оке), Ин-т биофизики Минздрава СССР, кафедра биофизики биологического ф-та МГУ, кафедра биофизики физического ф-та МГУ, отдел биофизики Ин-та физики Сибирского отделения АН СССР и др.
За рубежом: Великобритания — Лаборатория биофизики Лондонского ун-та, отделы биофизики в Кембриджском и Эдинбургском ун-тах; ГДР — Ин-т биофизики (Берлин); КНР — Ин-т биофизики (Пекин); Польша — Ин-т биохимии и биофизики АН ПНР (Варшава); США — йельский ун-т, Рокфеллеровский ун-т, Гарвардский ун-т, Ун-т им. Вашингтона (Сент-Луи), Массачусетский технологический ин-т; Франция — Ин-т физико-химической биологии (Париж); ФРГ — Ин-т биофизики общества им. Макса Планка (Франкфурт-на-Майне), Ин-т биологической и медицинской физики, Геттингенский ун-т; Чехословакия — Ин-т биофизики (Брно); Япония — университеты в Токио и Осака.
Регулярно собираются (начиная с 1961 г.) международные конгрессы по биофизике, созываемые Международным союзом теоретической и прикладной биофизики, в Центральный совет к-рого входят представители СССР. Общества биофизиков существуют в США, Великобритании. В Москве имеется секция биофизики при Московском обществе испытателей природы.
Моделирование в биофизике
Метод моделирования в Б. применяется для познания физ.-хим. механизмов, лежащих в основе физиологических и патологических процессов. Основная задача такого моделирования — выделение изучаемого явления в «чистом» виде, попытка отфильтровать тот или иной процесс от возмущающих факторов и сопровождающих явлений в сложной системе, показать сущность исследуемого процесса.
В первую очередь для понимания физ.-хим. процессов, протекающих в клетках высших организмов, используются в качестве моделей более простые организмы или клетки, где изучаемые механизмы устроены проще. Так, напр., при изучении роли ионных процессов в проведении возбуждения в нервах высших животных в качестве модели была использована водоросль нителла, а также нервные волокна кальмара. Для понимания процесса мышечного сокращения широко использовались сократительные мионемы простейших и мышечные фибриллы низших организмов. При изучении биол, действия лучистой энергии широко используются культуры клеток, на которых удалось устранить влияние дистанционных факторов, исходящих от систем сложных организмов.
Наряду с перечисленными биологическими моделями применяются и чисто физ.-хим. модели, которые строятся из веществ, близких к тем, из которых строятся биологические субстраты. Такие простые модели могут реально воспроизводить те или иные явления и используются при проверке каких-либо гипотез.
При отсутствии прямой информации о строении биологических мембран искусственные модели сыграли большую роль в развитии представлений о структуре мембран и о роли этой структуры в функции мембран клетки и органоидов. Известно много моделей мембран, построенных из липидов, фосфолипидов, белков в различных структурных комбинациях. В таких мембранах удавалось имитировать, напр., явления избирательной проницаемости. На моделях велось изучение действия наркотиков и удалось вывести законы наркотического эффекта и оценить силу воздействия наркотиков на высшие организмы.
В литературе известно также много моделей клеточного деления, на которых удалось выявить роль в этом процессе веществ, обладающих поверхностной активностью; существуют модели мышечного сокращения, доказавшие роль некоторых физ.-хим. факторов в изменении конфигурации полимеров белка; моделью патологической проницаемости капилляров для лейкоцитов служили искусственно приготовленные гели и т. д.
В Б. используют и чисто физические модели. К таким моделям относятся, напр., комбинации электрических сопротивлений и емкостей, которые при пропускании электрического тока воспроизводят закономерности, характерные для живых систем. Однако в ряде случаев подобные модели не являются моделями в строгом смысле, т. к. ничего не говорят непосредственно о механизме изучаемого биологического явления и воспроизводят только поведение биологической системы. Поэтому они могут быть названы аналогами, в модели же превращаются только при введении ряда дополнительных допущений.
С переходом к рассмотрению организма и его функций как сложной целостной системы началось применение математического моделирования. При этом модели строятся как сумма взаимодействующих процессов, описываемых дифференциальными уравнениями. Такие модели позволяют устанавливать взаимосвязь физ.-хим. процессов. Обсчеты ведутся на ЭВМ; для решения привлекаются и другие математические приемы, в частности теория графов, к-рая позволяет решать подобные задачи, не прибегая к дифференциальным уравнениям. Одновременно используют кибернетические методы, применяемые к анализу сложных биологических систем, напр, связи физ.-хим. строения биологических структур с физиологическими функциями (в частности, липопротеидов в развитии патологических процессов).
Библиография: Аккерман Ю. Биофизика, пер. с англ., М., 1964; Байер В. Биофизика, пер. с нем., М., 1962; Биофизика, под ред. Б. Н. Та-русова и О. Р. Колье, М., 1968; В о л ь-кен штейн М. В. Молекулы и жизнь, М., 1965, библиогр.; П а с ы н с к и й А. Г. Биофизическая химия, М., 1968; G e н т^-ДьердьиА. Биоэнергетика, пер. с англ., М., 1960; Сетлоу Р. и Поллард Э. С. Молекулярная биофизика, пер. с англ., М., 1964, библиогр.; Тару-с о в Б. Н. Основы биофизики и биофизической химии, ч. 1, М., 1960; он же, Сверхслабое свечение живых организмов, М., 1972.
Периодические издания — Биофизика, М., с 1956; Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, М., с 1936; Доклады АН СССР, Серия биологическая, М., с 1966; Молекулярная биология, М., с 1967; Научные доклады высшей школы, Биологические науки, М., с 1958; Радиобиология, М., с 1961; Advances in Biological and Medical Physics, N. Y., с 1948; Archives of Biochemistry and Biophysics, N. Y., с 1951 (1942—1950 — Archives of Biochemistry); Biochimica et biophysica acta, Amsterdam, с 1947; Biophysical Journal, N. Y., с 1960; Bulletin of Mathematical Biophysics, Chicago, с 1939; Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, N. Y., с 1933; Progress in Biophysics and Biophysical Chemistry, Oxford, с 1950.
Моделирование в Б. — Математическое моделирование жизненных процессов, под ред. М. Ф. Веденова и др., М., 1968; Моделирование в биологии, пер. с англ., под ред. Н. А. Бернштейна, М., 1963; У т е-у ш Э. В. и У т e у ш 3. В. Введение в кибернетическое моделирование, М., 1971.
Б. Н. Тарусов.