ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Двигательный анализатор (син.: кинестетический анализатор, проприоцептивный анализатор, мышечный анализатор) — физиологическая система, передающая и обрабатывающая информацию от рецепторов скелетно-мышечного аппарата (мышечных, сухожильных, суставных и костных) и участвующая в организации и осуществлении координированных движений. Двигательный анализатор, как и любой другой анализатор, состоит из трех основных отделов: воспринимающего, проводникового и коркового, тесно связанных между собой сложной системой восходящих и нисходящих взаимодействий (см. Анализаторы, Головной мозг).

Схема двигательного анализатора: α и γ — мотонейроны спинного мозга (СПМ), регулируя деятельность мышц, получают информацию от мышечных веретен (1), сухожильных (2) и суставных рецепторов (3) по отросткам афферентного нейрона спинального ганглия (4).К этим же мотонейронам по пирамидному тракту (ПТ) приходят регулирующие влияния от коры полушарий большого мозга (К) и продолговатого мозга (ПМ). Регуляция движений обеспечивается содружественной деятельностью всех систем (указано стрелками), в том числе стриопаллидарной (СПС), таламуса (Т), среднего мозга (СМ), мозжечка (М) и спинного мозга.

Необходимым условием нормальной мышечной деятельности является получение информации о степени сокращения каждой из мышц. Одно из центральных мест в сигнализации и состоянии мышц занимает деятельность так наз. интрафузальных мышечных волокон — высокодифференцированных рецепторных образований двигательной системы. Несколько таких волокон, заключенных в специальную капсулу, образуют мышечное веретено (рис.). Обычные мышечные волокна, лежащие вне этой капсулы и не выполняющие функции рецепторов, относят к экстрафузальным мышечным волокнам. Интрафузальные волокна проходят вдоль мышцы параллельно основной массе обычных мышечных волокон и, как правило, одним концом прикрепляются к экстрафузальному волокну, а другим — к сухожилию. При расслаблении мышцы мышечные веретена растягиваются, в интрафузальных волокнах генерируется импульсация, поступающая по афферентному нервному волокну к мотонейронам спинного мозга и вышележащим структурам Д. а. Периферические участки интрафузальных волокон иннервируются гамма-эфферентными нервными волокнами гамма-мотонейронов спинного мозга, регулирующими степень растяжения интрафузальных волокон. По гамма-эфферентным волокнам импульсы поступают непрерывно, поэтому интрафузальные волокна всегда находятся в состоянии нек-рого сокращения, что в свою очередь влечет за собой непрерывность импульсации от интрафузальных волокон, адресуемой к альфа-мотонейронам спинного мозга. альфа-Эфферентные нервные волокна этих мотонейронов иннервируют экстрафузальные мышечные волокна. Подобные соотношения в иннервации интра- и экстрафузальных мышечных волокон лежат в основе рефлекторной регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Активность и гамма-, и альфа-мотонейронов находится под непрерывным контролем головного мозга, который обеспечивается нисходящими влияниями структур коры больших полушарий, красного ядра, мозжечка, ретикулярной формации и ядер продолговатого мозга. Каждый нижележащий уровень Двигательного анализатора регулируется вышележащими центрами.

Основной афферентный путь, по к-рому поступает информация от рецепторов суставов и мышц в полушария большего мозга, проходит в составе задних канатиков спинного мозга через ядра продолговатого мозга, волокна медиальной петли, ядра таламуса и заканчивается в соматосенсорной области коры головного мозга. Для этого тракта характерна большая скорость проведения информации о признаках раздражения, четкой пространственной организации чувствительности от противоположной стороны тела.

Пирамидная система (см.), берущая начало в корковом отделе Д. а. (пирамидные клетки сенсомоторной коры), осуществляет контроль над нижележащими мозговыми структурами вплоть до спинного мозга. В основном регулирующие пирамидные влияния выражаются в торможении деятельности мышц, участвующих в антигравитационных тонических рефлексах и облегчении фазных сгибательных движений. Пирамидная система может влиять на поступление к мотонейронам спинного мозга фоновой афферентной импульсации, к-рая играет важную роль в поддержании их тонической деятельности.

Многие клетки коркового отдела Д. а. испытывают на себе влияние практически всех анализаторов, что позволяет Д. а. выполнять важнейшие интегративные функции. Пирамидная и Экстрапирамидная системы проводят возбуждение не только к элементам спинного мозга, но и ко многим ядрам головного мозга, осуществляя т. о. функцию коркового контроля практически за всеми отделами ц. н. с.

Префронтальные (лобные) доли полушарий мозга прогрессивно развиваются и достигают наибольшего совершенства у приматов и человека, являясь у них основным аппаратом формирования целостных программ двигательного поведения («стратегия» движения). Собственно соматосенсорная кора как коллектор различного вида информации выполняет основную роль в сенсорном контроле текущего движения («тактика» движения).

Исследование физиологии Двигательного анализатора приобретает большое значение в связи с задачами космической и авиационной медицины, нейрокибернетики, физиологии труда и других наук.

Значительное влияние на развитие представлений о деятельности Д. а. оказали работы Н. А. Бернштейна (о построении движений в связи с активностью различных структур и уровней ц. н. с.), Дж. Экклла, П. Г. Костюка, Р. Гранита и др., в которых детально разработаны вопросы взаимоотношений нейронной активности различных отделов ц. н. с. и центральной регуляции мышечных рецепторов.

См. также Двигательные центры, пути, Движения.

Библиография: Батуев А. С. Функции двигательного анализатора, Л., 1970; Гамбарян Л. С. Вопросы физиологии двигательного анализатора, М., 1962; Гранит Р. Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; Костюк П. Г. Структура и функции нисходящих систем спинного мозга, Л., 1973; Кукуев Л. А. Структура двигательного анализатора, Л., 1968.

А. С. Батуев.