ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ • Med-of-Rita

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ — совокупность знаний об историческом развитии (эволюции) живой природы. Эта наука изучает становление адаптаций (приспособлений), особенности индивидуального развития организмов (онтогенеза), факторы, направляющие эволюцию, и конкретные пути исторического развития (филогенеза) отдельных групп организмов и органического мира в целом. Основу эволюционное учение составляет эволюционная теория. К эволюционному учению относятся также концепции происхождения жизни и происхождения человека.

Первые представления о развитии жизни, изложенные в трудах Эмпедокла, Демокрита, Лукреция и других античных философов, носили характер гениальных догадок и не были обоснованы биол. фактами. В 18 века в биологии сформировался трансформизм — учение об изменяемости видов животных и растений, противоположное креационизму, основанному на концепции божественного творения и неизменности видов. Виднейшие трансформисты второй половины 18 века и первой половины 19 века — Бюффон (G. L. L. Buffon) и Сент-Илер (E. G. Saint-Hilaire) во Франции, Дарвин (Е. Darwin) в Англии, Гете (J. W. Goetlie) в Германии, К. Ф. Рулье в России — считали, что об изменяемости видов свидетельствует наличие переходных форм между близкими видами и единство плана строения организмов больших групп животных и растений. Однако они не рассматривали причин и факторов, обусловливающих изменения видов.

Первая попытка создания целостной эволюционной теории принадлежит французскому естествоиспытателю Ж. Ламарку, изложившему в «Философии зоологии» (1809) представления о движущих силах эволюции. Ж. Ламарк утверждал, что переход от низших форм жизни к высшим — градация — происходит в результате присущего организмам стремления к совершенству. Разнообразие видов на каждом уровне организации Ж. Ламарк объяснял воздействием условий окружающей среды. Согласно первому «закону» Ламарка упражнение органов приводит к их прогрессивному развитию, а неупражнение — к редукции; согласно второму «закону» результаты упражнения и не упражнения органов при достаточной продолжительности воздействия закрепляются в наследственности организмов и далее передаются из поколения в поколение уже вне зависимости от вызвавших их воздействий окружающей среды (см. Ламаркизм). «Законы» Ламарка основаны на ошибочном представлении о том, что природе свойственны стремление к совершенствованию и наследование организмами благоприобретенных свойств.

Открытие истинных факторов эволюции принадлежит Ч. Дарвину, который создал научно обоснованную эволюционную теорию (изложена в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствующих пород в борьбе за жизнь», 1859). Движущими силами эволюции, по Дарвину (см. Дарвинизм), являются неопределенная изменчивость — наследственно обусловленное разнообразие организмов каждой популяции любого вида, борьба за существование, в ходе которой гибнут или устраняются от размножения менее приспособленные организмы, и естественный отбор — выживание наиболее приспособленных особей, в результате которого накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения и возникают новые адаптации. Существует ряд концепций, отрицающих значение отбора как движущей силы эволюции. Развитие биологии подтвердило правильность дарвиновской теории. Поэтому в современной биологии термины «дарвинизм» и «эволюционное учение» часто употребляются как синонимы. Близко к ним понятие «неодарвинизм», возникшее из концепции А. Вейсмана о том, что единственным фактором эволюции является естественный отбор. В дальнейшем, по мере накопления данных в области генетики, это представление было развито в синтетическую теорию эволюции, которая стала отражать таким образом сочетание (синтез) основных положений теории Дарвина, генетики и ряда эволюционных обобщений других областей современной биологии.

Развитие генетики (см.) позволило понять механизм возникновения неопределенной наследственной изменчивости, предоставляющей материал для эволюции. В основе этого явления лежат стойкие изменения наследственных структур — мутации (см. Мутация), а также многообразные изменения количества и последовательности нуклеотидов ДНК, возникающие при неравном кроссинговере (см. Рекомбинация хромосом), транспозиции, при внесении чужеродной ДНК вирусами или плазмидами и других процессах на молекулярном уровне. Мутационная изменчивость не направлена: вновь возникающие мутации не адекватны условиям окружающей среды и, как правило, нарушают уже существующие адаптации. Для организмов, не имеющих оформленного ядра (см. Прокариотные организмы), мутационная изменчивость служит основным материалом эволюции. В механизмах изменчивости организмов, клетки которых содержат оформленное ядро (см. Эукариотные организмы), большую роль играет комбинативная изменчивость — комбинирование генов в процессе полового размножения.

Элементарной единицей эволюции Является популяция (см.). Относительная обособленность популяций приводит к их репродуктивной изоляции — ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Репродуктивная изоляция обеспечивает уникальность генофонда каждой популяции и тем самым возможность ее автономной эволюции. В процессе борьбы за существование проявляется биол. разнородность составляющих популяцию особей, определяемая комбинативной и мутационной изменчивостью. При этом часть особей гибнет, а другие выживают и размножаются. В результате естественного отбора (см.) вновь возникающие мутантные сочетания генов комбинируются с гена лги уже прошедших отбор особей и их фенотипическое выражение меняется, что является основой возникновения новых адаптаций (см.). Таким образом, именно отбор служит главным движущим фактором эволюции, обусловливающим возникновение новых адаптаций, преобразование организмов и видообразование (см. Вид). Отбор может быть стабилизирующим (обеспечивающим сохранение в неизменных условиях окружающей среды уже сформировавшихся адаптаций), движущим, или ведущим (приводящим к выработке новых адаптаций), и балансирующим, или уравновешивающим (обусловливающим возникновение полиморфизма и повышающим гетерозиготность особей популяции). В современном эволюционном учении представление о факторах эволюции обогатилось благодаря выделению популяции как элементарной единицы эволюции, созданию теории изоляции и углубления теории естественного отбора. Изучение изоляции как фактора, обеспечивающего увеличение разнообразия жизненных форм, лежит в основе современных представлений о видообразовании и структуре вида. Наиболее полно исследовано аллопатрическое видообразование, связанное с расселением вида и географической изоляцией окраинных популяций. Менее изучено симпатрическое видообразование, обусловленное экологической, хронологической или этологической (поведенческой) изоляцией. Эволюционные процессы, протекающие внутри вида и завершающиеся видообразованием, объединяют под общим названием «микроэволюция». Макроэволюцией называют историческое развитие групп организмов (таксонов) надвидового ранга. Эволюция надвидовых таксонов является результатом видообразования, происходящего под действием естественного отбора. Однако анализ разных периодов времени (эволюция больших таксонов складывается из многих этапов видообразования) и использование различных методов изучения (данных палеонтологии, сравнительной морфологии, эмбриологии и др.) позволяют выявить закономерности, ускользающие при изучении микроэволюции. Важнейшими задачами концепции макроэволюции являются исследование соотношения индивидуального и исторического развития организмов, анализ закономерностей филогенеза и главных направлений эволюционного процесса. В 1866 году немецкий естествоиспытатель Геккель (Е. Haeckel) сформулировал биогенетический закон, согласно которому в онтогенезе (см.) кратко повторяются этапы филогенеза (см.) данной систематической группы. Мутации проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза. Поэтому естественный отбор взрослых особей приводит к эволюции процессов онтогенеза — взаимозависимостей развивающихся органов, названных И. И. Шмальгаузеном онтогенетическими корреляциями. Перестройка системы онтогенетической корреляции в результате движущего отбора приводит к возникновению изменений — филэмбриогенезов, вследствие которых в ходе филогенеза формируются новые признаки организмов. В том случае, если изменение происходит на конечной стадии развития органа, осуществляется дальнейшая эволюция органов предков; бывают также отклонения онтогенеза на промежуточных стадиях, что приводит к перестройке органов; изменение закладки и развития ранних зачатков может обусловливать возникновение органов, отсутствовавших у предков. Однако эволюция онтогенетических корреляций под действием стабилизирующего отбора приводит к сохранению лишь тех корреляций, которые наиболее надежно обеспечивают процессы онтогенеза. Эти корреляции являются рекапитуляциями — повторениями в онтогенезе потомков филогенетических состояний предков; благодаря им обеспечивается биогенетический закон. Направление филогенеза каждой систематической группы определяется конкретным соотношением условий окружающей среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его организации. Дивергенция (расхождение признаков) двух и нескольких таксонов, возникающих от общего предка, вызвана различиями в условиях среды. Она начинается на популяционном уровне, приводит к увеличению числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено таксономическое разнообразие живых существ. Параллельная эволюция возникает в тех случаях, когда первично дивергировавшие таксоны остаются в сходных условиях среды и вырабатывают на основе сходной, унаследованной от общего предка организации сходные приспособления. Конвергенция (схождение признаков) происходит в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. Биологический прогресс может быть достигнут путем общего повышения уровня организации, обеспечивающего адаптацию организмов к более разнообразным условиям среды, чем те, в которых обитали их предки. Такие изменения — ароморфозы — возникают редко и обязательно сменяются алломорфозами — дивергенцией и приспособлением к более конкретным условиям в процессе освоения новой среды обитания. Выработка узких адаптаций в филогенезе группы приводит к специализации. Выделенные Шмальгаузеном 4 основных типа специализации — теломорфоз, гипоморфоз, гиперморфоз и катаморфоз — различаются по характеру приспособлений, но все они обусловливают замедление темпов эволюциии, в связи с утратой органами специализированных животных мультифункциональности, снижение эволюционной пластичности. При сохранении стабильных условий окружающей среды специализированные виды могут существовать неограниченно долго. Так возникли «живые ископаемые», напр, многие роды моллюсков и плеченогих, существующие сотни миллионов лет. При резких изменениях условий жизни специализированные виды вымирают, тогда как более пластичные успевают адаптироваться к этим изменениям. Эволюционное учение и его теоретическое ядро — эволюционная теория — служат важным естественнонаучным обоснованием диалектического материализма и одной из методологических основ современной биологии.

Библиогр.: Берг Л. С. Труды по теории эволюции, Л., 1977; Дарвин Ч. Сочинения, т. 3, М.— Л., 1939: Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина, Л., 1973; Завадский К. М. и Колчински й Э. И. Эволюция эволюции, Л., 1977; Ламарк Ж. Б. Философия зоологии, пер. с франц., т. 1—2, М.— Л., 1935—1937; Майр Э. Популяции, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974; Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке, М., 1975; Северцов А. С. Введение в теорию эволюции, М., 1981; Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов H. Н. и Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции, М., 1977; Филипченк о Ю. А. Эволюционная идея в биологии, М., 1926; Хесин Р. В. Непостоянство генома, М., 1984; Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма, Л., 1969; Яблоков А. В, и Юсуфов А. Г. Эволюционное учение, М., 1976.

А. С. Северцов.