ФИЛОГЕНЕЗ

52

Филогенез (греч. phylon племя, род, вид + genesis зарождение, происхождение) — процесс исторического развития признаков организмов или систематических групп (таксонов) от их возникновения до современности, т. е. история процесса эволюции.

Термин введен в 1866 г. нем. ученым Геккелем (Е. Haeckel) как парный термину «онтогенез», обозначающему индивидуальное развитие особи (см. Онтогенез). В таком значении термин «филогенез» («филогения») по объему и значению почти не отличался от термина «эволюция».

Более строгое определение термина «филогенез» дано И. И. Шмальгаузеном (1946), согласно к-рому филогенез — это исторический ряд прошедших естественный отбор онтогенезов, т. е. последовательность выживших и оставивших потомство особей, связанных соотношением родители — дети — внуки и т. д. Такая интерпретация термина «филогенез» вытекает из разработанной И. И. Шмальгаузеном и Ф. Г. Добржанским концепции сетчатого родства особей в популяции, по к-рой эволюцию популяции — элементарной эволюционирующей единицы (см. Популяция, Эволюционное учение) можно представить как пространственную решетку, в к-рой каждый узелок является этапом скрещивания прошедших отбор особей, а каждая линия — онтогенезом выжившей, т. е. прошедшей естественный отбор, особи. Изучая историческую последовательность онтогенезов, можно проследить процесс развития новой организации особей данной популяции. Поскольку эволюция непрерывна, теоретически таким путем можно проследить Филогенез таксона любого ранга (см. Систематика, Таксономические категории). Практически это осуществить невозможно, во-первых, из-за неполноты палеонтологической летописи (редкости нахождения в слоях земной коры умерших организмов и обнаружения их остатков) и, во-вторых, из-за невозможности достаточно полно исследовать организацию даже ныне живущих форм. Поэтому Филогенез всегда реконструируют, пользуясь для этого отдельными признаками, отражающими преобразования организации в процессе исторического развития данного таксона.

Для реконструкции филогенеза Э. Геккелем был разработан «метод тройного параллелизма», основанный на сопоставлении данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии и положенный в основу особого раздела биологии — филогенетики.

Так, данные сравнительной анатомии позволяют построить сравнительный ряд форм, более или менее точно отражающий направления эволюции исследуемых признаков. Эмбриологические признаки, отражающие этапы Ф. данного таксона (см. Биогенетический закон), а также палеонтологические данные, дают возможность оценить последовательность и время формирования изучаемых признаков. Т. о., с помощью филогенетики было реконструировано историческое развитие животных и растений; Филогенез прокариотов (см. Прокариотные организмы) и простейших исследован еще недостаточно. В то же время Ф. предков человека — антропогенез (см.) относится к наиболее детально разработанным разделам филогенетики.

Большой вклад в развитие филогенетики внесли отечественные биологи. Так, И. И. Мечников создал теорию происхождения фагоцителлы — двуслойного предка многоклеточных. А. О. Ковалевский показал единство происхождения всех животных. В. О. Ковалевский заложил основы эволюционной палеонтологии; современные представления о Ф. беспозвоночных сформировались в значительной степени благодаря работам В. Н. Беклемишева и А. В. Иванова, создавшего наиболее совершенную теорию происхождения многоклеточности. Однако проблема происхождения типов животного царства до сих пор до конца не решена. Под влиянием исследований А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена сложились современные представления о Ф. позвоночных животных, к-рые продолжает развивать Л. П. Татаринов. Филогения растений разрабатывается A. Л. Тахтаджяном. Большой вклад в изучение антропогенеза внесли Я. Я. Рогинский и В. В. Бунак.

По мере развития филогенетики, к-рое зависит гл. обр. от накопления палеонтологических данных, возрастает необходимость детализации филогенетических реконструкций и повышения их надежности. Значительным шагом в развитии методов филогенетики явилось создание К. А. Юдиным (1974) эколого-морфологического метода реконструкции Филогенеза, основное требование к-рого заключается в необходимости установления адаптивного значения наблюдаемых преобразований. Последнее в значительной степени зависит от выбора признаков и привлечения данных других областей биологии — молекулярной биологии, биохимии, физиологии, биогеографии, функциональной анатомии и др.

Закономерности Филогенеза, выявляющиеся при обобщении сведений о филогенезе конкретных систематических групп, представляют собой раздел теории эволюции (см. Дарвинизм, Эволюционное учение).

Библиогр.:

Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1 — 2, М., 1964;

Догель В.А. Зоология беспозвоночных, М., 1981; Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза, М., 1977; Северцов А. С. Введение в теорию эволюции, М., 1981; Тахтаджян A. Л. Система и филогения цветковых растений, М.— Л., 1966; Теоретические вопросы систематики и филогении животных, под ред. Б. Е. Быховского, с. 5, Л., 1974; Шмальгаузен И. И. Проблема дарвинизма, Л., 1969.

А. С. Северцов.

По теме