ИММУНОКОМПЕТЕНТНЫЕ КЛЕТКИ

ИММУНОКОМПЕТЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (лат. immunis свободный, избавленный от чего-либо + competens, competent[is] подходящий, соответствующий) — клетки, способные специфически распознавать антиген и отвечать на него иммунной реакцией. Такими клетками являются T- и B-лимфоциты (тимусзависимые и костномозговые лимфоциты), которые под влиянием чужеродных антигенов (см.) дифференцируются в сенсибилизированный лимфоцит и плазматическую клетку.
Интенсивное изучение генеза и физиологии иммунокомпетентных клеток относится к 70-м гг. 20 в. Термин «иммунокомпетентная клетка» был предложен Ф. Бернетом в 1961 г. как основное понятие клональноселекционной теории иммунитета (см.). Символы T- и B-лимфоциты введены Ройттом (I. М. Roitt) в 1969 г.

Рис. 1. Электронограмма B-лимфоцитов, способных специфически «распознавать» антиген на уровне гуморального иммунитета. Выражены микроворсинки (указаны стрелками).
Рис. 2. Электронограмма Т-лимфоцитов, способных специфически «распознавать» антиген на уровне клеточного иммунитета. Микроворсинки не выражены
Морфологически T- и B-клетки являются лимфоцитами, неразличимыми в световом микроскопе, однако в сканирующем электронном микроскопе на B-лимфоцитах выявляются микроворсинки, отсутствующие на T-лимфоцитах (рис. 1 и 2). Т- и B-лимфоциты различаются специфическими антигенами. И. к. имеют антигенраспознающие рецепторы, плотность которых на В-клетках в 100—200 раз выше, чем на Т-клетках.
На поверхности В-лимфоцитов рецепторами являются иммуноглобулиновые молекулы; природа рецепторов на Т-лимфоцитах остается недостаточно изученной. На B-лимфоцитах имеются рецепторы для Fc-фрагмента иммуноглобулинов и третьего компонента комплемента (СЗ). Небольшая часть лимфоцитов не имеет поверхностных рецепторов; эти клетки называются О-клетками. Возможно, это ранние этапы дифференцировки Т- и В-клеток из предшественников или дифференцированные, но физиологически неполноценные Т- и В-клетки.
Т- и B-клетки обладают способностью образовывать розетки (образование, в центре которого находится лимфоцит, а вокруг не менее 3—5 эритроцитов), что может служить тестом для их дифференцировки.
Суть розеткообразования состоит в присоединении к поверхности лимфоцита гетерологичных эритроцитов. До 85% Т-лимфоцитов человека дают образование спонтанных розеток с эритроцитами барана, тогда как количество РОК с эритроцитами среди B-клеток не превышает 2%. В свою очередь B-клетки образуют розетки с эритроцитами барана, к поверхности которых были присоединены комплексы антиген — антитело или антиген — антитело — комплемент.
Среди Т-клеток имеется 2 субпопуляции лимфоцитов: Т1 — короткоживущая, обнаруживаемая преимущественно в тимусе и селезенке, мало попадающая в кровяное русло, высокочувствительная к кортикостероидам и слабочувствительная к антилимфоцитарной сыворотке, и Т2 — долгоживущая, интенсивно циркулирующая в организме, резистентная к кортикостероидам и чувствительная к антилимфоцитарной сыворотке (см.). Вероятно, клетки Т2 являются более поздним этапом дифференцировки, нежели Т1-клетки.
Предшественником И. к. является мультипотентная стволовая кроветворная клетка, самоподдерживающаяся в костном мозге взрослых животных. В костном же мозге происходит первый этап ее дифференцировки в полустволовую клетку, предшественницу И. к. Выявлены субпопуляции этой клетки, дифференцирующиеся в В- или Т-лимфоциты, однако специфических Т- и B-антигенов и поверхностных рецепторов у этих клеток, по-видимому, еще нет. Полустволовые клетки, попадая в тимус, под влиянием специфического индуктора (тимозина) превращаются в Т-лимфоциты, которые мигрируют в периферические лимфоидные органы. B-лимфоциты дифференцируются в сумке Фабриция у птиц и в лимфоидном органе мле-копитающих. Предполагается, что им являются пейеровы бляшки. Популяция B-клеток поддерживается в костном мозге. Т- и B-клетки располагаются в различных участках периферических лимфоидных органов (см. Лимфоидная ткань) и постоянно циркулируют по кровеносным и лимф, сосудам. Под влиянием чужеродного антигена Т-лимфоциты дифференцируются в сенсибилизированные лимфоциты, а В-лимфоциты — в плазматические клетки (см.), которые и осуществляют специфические иммунные реакции клеточного и гуморального типа.

Для процесса дифференцировки B-клеток в антителопродуцирующие под влиянием большинства антигенов необходимо взаимодействие Т- и B-клеток при участии макрофагов, а также стромальных клеток, создающих необходимое микроокружение. При этом взаимодействии T-клетки передают В-клеткам неспецифический фактор, активирующий пролиферацию, а антиген становится более активным для индукции в клетках синтеза антител. T-клетки, участвующие во взаимодействии с B-клетками и усиливающие антителообразование, названы клетками-помощниками (хелперами), а T-клетки, вызывающие торможение антителообразования и участвующие в формировании иммунол. толерантности (см. Толерантность иммунологическая),— клетками-супрессорами. Супрессорная функция усиливается под влиянием антигена, но сама по себе неспецифична. После воздействия антигена и процесса кооперации И. к. дифференцируются в плазматические и эффекторные лимфоциты. Регуляция этого процесса также осуществляется путем взаимодействия дифференцирующихся популяций Т- и В-клеток. Часть Т- и В-клеток после контакта с антигеном и начальной активации не проходит конечной дифференцировки, а длительно сохраняется в организме. Такие Т- и B-лимфоциты названы клетками иммунологической памяти. Они обеспечивают при повторном попадании в организм антигена более быстрый, интенсивный вторичный иммунный ответ.
Среди специфически сенсибилизированных Т-лимфоцитов по их функциям различают клетки-киллеры, обладающие цитотоксическими свойствами, осуществляющие разрушение генетически чужеродных клеток, Т-клетки, активирующие большое число несенсибилизированных Т-лимфоцитов, а также Т-клетки— активаторы макрофагов, усиливающие фагоцитоз.
Интенсивно изучается вопрос о том, являются ли функциональные группы И. к. обособленными гистогенетическими субпопуляциями Т- и B-клеток или же каждая Т- и B-клетка может выполнять хотя бы часть этих функций на разных этапах своей активации и дифференцировки.
Взаимодействие Т- и В-клеток, действие на чужеродные клетки осуществляются за счет продукции активных веществ, называемых гуморальными эффекторами, или лимфокинами.
Методы выявления Т- и В-клеток дают возможность определить уровень нарушения иммунол, реакций на той или иной стадии дифференцировки Т- и В-клеток, нарушения физиол, характеристик при ряде врожденных и приобретенных иммунодефицитных заболеваний (см. Иммунологическая недостаточность).
Библиография: Бернeт Ф. М. Клеточная иммунология, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Петров Р. В. Иммунология и иммуногенетика, М., 1976, библиогр.; Чертков И. Л. и Фриденштейн А. Я. Клеточные основы кроветворения, М., 1977.
Д. Р. Каулен, К. А. Лебедев.