МЕМБРАННОЕ РАВНОВЕСИЕ • Med-of-Rita

МЕМБРАННОЕ РАВНОВЕСИЕ (лат. membrana кожица, оболочка) — равновесное состояние, устанавливаемое в системе, образуемой раствором полиэлектролита и соли, разделенных полупроницаемой мембраной. М. р. наблюдается в живых клетках, тканях, биол, жидкостях и играет важную роль в процессах их жизнедеятельности. М. р. является частным случаем так наз. равновесия Доннана (доннановское равновесие), названного так в честь нем. ученого Доннана (F. G. Donnan), к-рый первым количественно описал это явление. Доннановское равновесие возникает в коллоидной системе в тех случаях, когда диффузия вещества по объему по какой-либо причине ограничена.

При установлении М. р. фактором ограничения является полупроницаемая мембрана (см. Мембраны биологические). Невозможность проникновения через такую мембрану ионов полиэлектролита (напр., белка) обусловливает неравномерное распределение веществ (их ионов) по обе стороны мембраны, возникновение мембранного потенциала (см. Биоэлектрические потенциалы) и градиента осмотического давления (см.). Простой моделью системы, в к-рой устанавливается М. р., может послужить сосуд, разделенный на две части полупроницаемой мембраной. Поры мембраны свободно пропускают одновалентные ионы (напр., Na⁺ и Cl^—), но не пропускают ионов белка. Если по одну сторону мембраны находится р-р белка (напр., протеината натрия), а по другую сторону — р-р хлорида натрия, то ионы хлора будут двигаться через мембрану внутрь, стремясь равномерно распределиться по всему объему сосуда. Каждый ион хлора при этом должен сопровождаться ионом натрия, поскольку в ином случае на внешней стороне мембраны стали бы накапливаться положительные заряды. В результате происходит перераспределение ионов по обе стороны мембраны и устанавливается М. р., характеризующееся следующим соотношением:

[Na⁺]_внутр. • [Cl^—]_внутр. = [Na⁺]_внешн. • [Cl^—]_внешн.

Изменение концентрации ионов натрия Δ[Na⁺] по сравнению с исходным соответствует:

Δ[Na⁺] = ([Na⁺]²_внешн.)/([Na⁺]_0внутр. + 2[Na⁺]_0внешн.),

где [Na⁺]_{0 внешн.} и [Na⁺]_{0 внутр.} — исходные, a [Na⁺] _внешн. и [Na⁺]_внутр. — равновесные концентрации Na⁺ с внешней и внутренней сторон полупроницаемой мембраны соответственно. Это уравнение позволяет рассчитать равновесные концентрации ионов, зная их исходные значения.

Этот механизм неравномерного распределения ионов играет важную роль в регулировании и поддержании в клетках и живых тканях необходимых концентраций ионов и их соотношений. Напр., при активном тканевом дыхании незначительное понижение pH в тканях в результате образования CO₂ и H⁺ облегчает высвобождение кислорода, связанного с гемоглобином. Этот процесс сопровождается связыванием H+ гемоглобином, что увеличивает буферную емкость системы и восстанавливает первоначальное значение pH ткани. В данном случае системой установления М. р. служит система: эритроцит — плазма крови, разделенные мембраной эритроцита; гемоглобин является полиэлектролитом.

При нарушениях в тканях водно-солевого обмена (см.), кислотно-щелочного равновесия (см.) и нек-рых других патол, состояниях происходит нарушение М. р., вызывая связанные с ним изменения буферных и осмотических свойств системы. Такие изменения имеют место, напр., при ацидозе (см.), когда в результате накопления анионов к-т происходит избыточное накопление в крови ионов натрия и калия, падение pH плазмы крови, а также при алкалозе (см.), к-рый сопровождается противоположными изменениями. Небольшие отклонения от нормы могут быть достаточно быстро ликвидированы за счет деятельности систем ауторегуляции организма (см. Биологическая система).

У становившееся неравномерное распределение ионов, обусловленное ограничением подвижности одного из компонентов системы, сопровождается возникновением мембранной разности потенциалов. Это иногда рассматривают как частный случай диффузионного потенциала (см. Градиент), описываемого уравнением Нернста:

E = (RT/F)*ln([Na⁺]_внутр./[Na⁺]_внешн.) = (RT/F)*ln([Cl^—]_внешн./[Cl^—]_{_внутр.}),

где E — мембранный потенциал; R — газовая константа, T — абсолютная температура, F — число Фарадея. Абсолютная величина этого потенциала тем выше, чем больше концентрация и степень ионизации белка по одну сторону мембраны и чем ниже концентрация соли по другую. Многие клеточные мембраны имеют низкую проницаемость не только для белка, но и для ионов, в частности катионов Na⁺ и K+. В этом случае также устанавливается М. р. и мембранный потенциал описывается уравнением Нернста.

Библиография: Булл Г. Б. Физическая биохимия, пер. с англ., с. 372, М., 1949; Пасынский А. Г. Биофизическая химия, с. 198, М., 1968; Уильямс В.иУиль-я м с X. Физическая химия для биологов, пер. с англ., с. 155, М., 1976.

В. Ф. Антонов.