МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА — активная часть опорно-двигательного аппарата, состоящая из мышц. Различают гладкие и поперечнополосатые мышцы (см.), построенные из разных видов мышечной ткани (см.). Из гладких мышц состоит вся М. с. большинства беспозвоночных животных, за исключением членистоногих. У позвоночных и человека гладкие мышцы входят в состав стенок органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем, а также стенок кровеносных и лимф, сосудов, залегают в коже, железах и других анатомических образованиях. Из поперечнополосатых мышц состоит вся скелетная мускулатура позвоночных и человека, а также нек-рых беспозвоночных животных.

В процессе эволюции установились теснейшие связи между М. с. и нервной системой, в результате чего сокращение мышц происходит рефлекторно, под влиянием нервных импульсов (см. Нервная система). Среди рецепторов (см.), возбуждение к-рых является причиной рефлекторных движений, главная роль принадлежит проприоцепторам (см.) — органам мышечного чувства. Проприоцепторы возбуждаются при каждом сокращении, напряжении и растяжении мышцы. И. М. Сеченов подчеркивал огромное значение мышечного чувства во всех двигательных актах, а также его роль в восприятии пространства и времени. И. П. Павлов обозначил всю совокупность нервных образований, включающую проприоцепторы, двигательную зону коры головного мозга, подкорковые центры и соединяющие их нервные проводники как двигательный анализатор (см.). Основной функцией М. с. является двигательная (см. Движения). Сокращение мышечных волокон (см. Мышечное сокращение), входящих в состав мышц, сопровождается определенной мышечной работой (см.), в результате чего происходит перемещение тела или какой-либо его части в пространстве.

У человека в М. с. входит ок. 400 мышц, имеющих различное местоположение и участвующих в выполнении тех или иных движений.

Первые сведения по анатомии мышц содержатся в трактатах Гиппократа и К. Галена. В главном труде А. Везалия «О строении тела человека» («De humani corporis fabrica», 1543) описательная анатомия скелета и М. с. дана очень подробно. Важный этап в изучении М. с. связан с открытием в 1863 г. Р. Кел-ликером и Кюне (W. F. Kiihne) афферентной иннервации скелетных мышц, что послужило толчком для формирования представлений о проприоцептивной иннервации мышц, к-рые были развиты Ч. Шеррингто-ном и Р. Гранитом. Фундаментальные исследования по функц, анатомии М. с. были выполнены П. Ф. Лесгафтом и М. Ф. Иваницким. Важный этап в изучении М. с. связан с разработкой проблемы мио-гистогенеза (см. Мышечная ткань).

Сравнительная анатомия

Наиболее примитивная М. с. наблюдается у кишечнополостных, мышечные элементы к-рых не обособлены, а представляют собой особые сократительные отростки эпителиально-мышечных клеток, расположенных в эктодерме и энтодерме. У плоских червей происходит обособление мышечных элементов, к-рые иод эктодермой образуют сплошной слой гладких мышечных клеток. Вся масса мышечных элементов тесно связана с кожей и образует вместе с ней кожно-мускульный мешок, обеспечивающий простые формы локомоций. У членистоногих уже имеется развитая М. с., состоящая из обособленных мышц, прикрепляющихся к наружному скелету. Мышцы у членистоногих построены из поперечнополосатых мышечных волокон, к-рые в большей мере приспособлены к быстрым сокращениям.

У хордовых животных наблюдается отчетливая дифференцировка соматической М. с. Так, у ланцетника М. с. представлена двумя продольными боковыми мышцами (рис. 1), разделенными вертикальными соединительнотканными перегородками (миосептами) на отдельные сегменты (миотомы). Каждый миотом иннервируется соответствующим брюшным спинномозговым нервом. М. с. круглоротых включает мощные боковые мышцы, из к-рых на уровне жаберных мешков выделяются спинная и брюшная полоски. Жаберные мышцы и сосательный аппарат имеют особую сложно устроенную мускулатуру.

С усложнением строения тела позвоночных животных и производимых ими движений происходит дальнейшая дифференцировка М. с., связанная с обособлением отдельных мышц или их групп. Образование отдельных мышц происходит путем либо разделения одного миотома на несколько мышц, либо слияния нескольких миотомов или их частей. У рыб М. с. преимущественно имеет метамерное строение (рис. 2), однако в связи с обособлением у них отделов тела различают мышцы туловища, хвоста, головы и плавников.

Изменения М. с. у земноводных в основном связаны с переходом их к наземному образу жизни и становлением нового вида локомоций при помощи конечностей. Мускулатура спины у них состоит, как и у рыб, из ряда отдельных миотомов, отделенных друг от друга вертикальными миосептами. Горизонтальная мио-септа делит миотомы на спинной и брюшной отделы. Брюшная мускулатура значительно сложнее, чем у рыб. Челюстно-висцеральная мускулатура частично усложняется по сравнению с таковой у рыб, частично редуцируется по мере обратного развития висцерального скелета.

Строение и развитие мускулатуры конечностей стоит в прямой связи со становлением их функций как главных компонентов локомоторного аппарата. Она развивается из первичных мускульных зачатков, гомологичных мышцам парных плавников, и составляет первичную мускулатуру конечностей. Из спинного зачатка, гомологичного отводящей мышце плавника, развивается группа разгибателей пятипалой конечности, а из брюшного зачатка, гомологичного приводящей мышце плавника,— группа сгибателей конечности. В результате дальнейшей дифференцировки миотомов в грудной области развивается еще вторичная мускулатура плечевого пояса. Кожные мышцы у амфибий развиты слабо.

М. с. пресмыкающихся по сравнению с М. с. земноводных более дифференцирована в связи с обособлением новых мышц и утратой типичного метамерного строения мускулатуры туловища, к-рое сохраняется лишь в хвостовом отделе. В спинном отделе миотомы разделяются на отдельные мышечные пучки, сохраняющие метамерное распределение, хотя миосепты отсутствуют. Эти пучки связывают между собой отдельные части осевого скелета, напр, межостистые, межпоперечные мышцы (mm. interspinales, mm. intertransversarii и т. п.) или объединяются в крупные мышцы, идущие вдоль всего позвоночника: подвздошно-реберная мышца (m. iliocostalis), длиннейшая мышца спины (m. longissimus dorsi) и др. Собственно брюшные мышцы развиты хорошо; впервые намечается диафрагма в виде неполной фиброзной перегородки, разделяющей грудную и брюшную полости. Мускулатура жаберного аппарата редуцирована, однако мышцы челюстного аппарата и мышцы, связанные с подъязычной костью, развиты хорошо и обособлены. Строение мускулатуры конечностей более сложное, что связано с обособлением новых мышц в результате усложнения функций конечностей у рептилий.

Развитие М. с. у птиц стоит в прямой связи с их приспособлением к полету. В силу малой подвижности позвоночника мускулатура спины развита слабо; вместе с тем мускулатура шеи достигает значрггельного развития и имеет довольно сложное строение. В мускулатуре конечностей самой сильной мышцей является большая грудная мышца (m. pectoralis major), к-рая служит для опускания крыла. Значительно развиты подкожные мышцы, поднимающие перья. Мускулатура ног развита хорошо; для нее характерны преимущественно проксимальное расположение брюшка мышц, длинные сухожилия.

Наиболее высокого развития строение М. с. достигает у млекопитающих, что связано с дальнейшей дифференцировкой мышц, выполняющих более разнообразные движения. У млекопитающих сохраняются только следы метамерии в виде метамерного распределения отдельных пучков мышечных волокон, связывающих близлежащие позвонки, а также сухожильных перемычек в прямой мышце живота (m. rectus abdominis). Значительного развития достигают мышцы жевательного аппарата и мышцы лица. Диафрагма у млекопитающих впервые становится сплошной мышечной перегородкой между грудной и брюшной полостями. Мускулатура конечностей достигает особенно сложного строения и значительно различается у разных отрядов млекопитающих в связи со специфическими функциями, выполняемыми конечностями. На свободных передней и задней конечностях развиваются многочисленные сгибатели, разгибатели, про-наторы, супинаторы, приводящие и отводящие мышцы, обеспечивающие дифференцированные движения сегментов конечностей. Наряду с этим у млекопитающих наблюдается процесс обратного развития нек-рых частей скелета и мускулатуры конечностей в связи с изменением их функции. Значительного развития достигает подкожная мускулатура.

Онтогенез

Первые признаки мышечных элементов появляются у зародыша позвоночных и человека на стадии поздней гаструлы. Специфическим источником образования у них скелетной мускулатуры являются миотомы, к-рые обособляются из сомитов (см.). Уже на 2-м мес. внутриутробного развития у человека устанавливаются связи между черепными, спинномозговыми нервами и соответствующими миотома-ми. Первоначально закладывающаяся скелетная мускулатура имеет выраженное метамерное строение. Формирование мышц туловища заметно уже на 5-й нед. Так, в результате слияния вентральных частей последних 6—7 грудных миотомов формируется прямая мышца живота (рис. 3). Из слияния отдельных частей миотомов закладывается длиннейшая мышца спины. К 7—8 нед. определяется ход пучков мышечных волокон наружной косой мышцы живота (m. obliquus abdominis ext.).

Мускулатура конечностей развивается частично за счет клеточного материала сомитов, мигрирующего в зачатки конечностей, но гл. обр. за счет мезенхимы. В отличие от мускулатуры туловища, развивающейся непосредственно из материала миотомов, роль миотомов в развитии конечностей невелика.

У зародыша 27 мм длины (8 нед.) анатомически различаются почти все мышцы, а у плода на 9—10-й нед. определяются уже сухожильные части мышц. Наряду с дифференцировкой мышц происходит формирование мышечных волокон в различных группах мышц. По данным Л.К. Семеновой (1954), в первую очередь наблюдается дифференцировка волокон в мышцах языка, губ, диафрагмы, межреберных мышцах и мышцах спины, затем в мышцах рук. Одновременно с дифференцировкой мышцы растут в длину и ширину за счет новообразования мышечных волокон. В период с 10-й по 20-й нед. внутриутробного развития количество мышечных трубочек (myotubuli) увеличивается в 100 раз, а за последнее 5 мес. внутриутробного развития — только в 3 раза. Мышцы эмбриона значительно беднее белками и водой, чем мышцы взрослого человека.

При развитии М. с. могут наблюдаться аномалии во всех областях тела, но чаще в области конечностей. По В. Н. Тонкову (1946), все аномалии М. с. можно разделить на три группы: полное отсутствие отдельных мышц, напр, грудных (mm. pectorales); появление добавочных мышц, напр, короткого разгибателя пальцев кисти (m. extensor brevis digitorum manus); различные изменения формы и отношений мышц (отсутствие или недоразвитие какой-либо части мышцы, развитие дополнительных сухожилий и мышечных головок, расщепление мышцы, соединение ее частей с другими мышцами и т. п.). В большинстве случаев аномалии мышц не вызывают функц, нарушений и не требуют лечения.

Возрастные особенности

К моменту рождения анатомическое формирование М. с. в основном завершается, однако на протяжении всего постнатального онтогенеза продолжается внутренняя перестройка мышц и увеличение их массы. Так, у новорожденного вес (масса) мышц составляет 20—22% от общего веса тела; в 6-летнем возрасте —21,7%; у взрослых — 35%. Изменение массы мышц по областям тела происходит неодинаково: у новорожденных мышцы туловища составляют 40% от всей мускулатуры, а в период полового созревания — только 25— 30%, мускулатура верхних конечностей у новорожденного — 27%, у взрослого — 28%; мускулатура нижних конечностей — у новорожденного — 38%, у взрослого — 54%.

Характерно изменение с возрастом мышечно-сухожильного отношения в сторону интенсивного нарастания сухожильной части мышц (см. Сухожилия). Лишь к 12 — 14 годам устанавливаются мышечно-сухожильные отношения, свойственные взрослому.

С возрастом изменяются не только мышечно-сухожильные отношения, но и вес мышц, а также происходит их внутренняя перестройка.

Так, глубокие мышцы спины у детей первых лет жизни развиты сравнительно слабо; в 6 — 7-летнем возрасте выраженность сухожильных частей этих мышц мала, недостаточно развиты соединительнотканные компоненты мышц. Только в возрасте 12—14 лет соотношения между мышечными и соединительнотканными компонентами этих мышц приобретают особенности, свойственные взрослому.

Мышцы брюшного пресса и различные их отделы растут неодинаково быстро. Так, физиол, поперечник верхних пучков поперечной мышцы живота к 7—9 годам увеличивается в 25 раз, средних пучков — в 12 раз, а нижних (наиболее функционально нагруженных) — в 37,4 раза. Прирост мышц—сгибателей руки у мальчиков в возрасте 6 —10 лет еще не велик, но уже с И лет он значительно повышается. В возрасте 8—10 лет наиболее значите л ьные изменения веса и физиол, поперечника мышц отмечаются в пальцах кисти. Аналогичные изменения протекают в мышцах нижней конечности.

Увеличивается количество и толщина мышечных волокон, совершенствуется строение внутримышечной соединительной ткани, нарастает васкуляризация мышечных волокон, усложняется строение иннервационно-го аппарата мытпц. В значительной мере изменяется качественный состав мышечных волокон. Так, если у зародыша скелетные мышцы гистохимически однородны, то после рождения мышечные волокна отличаются друг от друга по составу ферментов и содержанию миоглобина (см. Мышечная ткань, биохимия). В зависимости от функц, специфики мышц их волокна представлены в различных количественных соотношениях. По мере онтогенетического созревания М. с. увеличивается скорость сокращения мышц.

Мышцы взрослого человека отличаются хорошим развитием сократительного аппарата и соединительнотканного каркаса, широкой сетью внутримышечных сосудов и тонкой дифференцировкой двигательных и чувствительных окончаний. Многие особенности строения и функций М.С. обусловлены профессиональной деятельностью человека; физические упражнения, интенсивная мышечная работа вызывает рабочую гипертрофию тех мышц, на к-рые приходится большая нагрузка.

В пожилом и старческом возрасте инволютивные изменения в М. с. сводятся к нек-рому уменьшению поперечника мышечных волокон, нарастанию коллагеновых и эластических волокон во внутримышечной соединительной ткани, разрастанию жировой ткани. Начиная с 75 лет наблюдаются признаки атрофии мышечных волокон и деструктивных изменений в иннервационном аппарате.

Морфологическая и функциональная характеристика отдельных звеньев мышечной системы — см. Мышцы.

Патология — см. статьи, посвященные отдельным заболеваниям и патол, процессам, напр. Амиотрофия, Атрофия мышечная, Миатония, Миозит, Миомаляция, Миопатия.

Библиография: Воробьев В. П. Анатомия человека, т. 1, М., 1932; Гранит Р. Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; Жуков Е. К. и др. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата, Л., 1974; Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков, под ред.А. А. Маркосяна, М., 1969; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Станек Й. Эмбриология человека, пер. со словацк., Братислава, 1977; Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1935.

В. И. Козлов.