РИККЕТСИИ

РИККЕТСИИ (Rickettsiae) — плеоморфные внутриклеточные микроорганизмы, имеющие сходную с грамотрицательными бактериями клеточную стенку.

Термин «риккетсии» введен Э. Роша-Лимой в 1916 г. в честь Г. Риккетса. Патогенные для человека Р. вызывают острые лихорадочные заболевания — риккетсиозы (см.).

Рис. 1. Микропрепараты Rickettsia prowazekii в культуре клеток: кокковидные (а) и палочковидные (б) формы (указаны стрелками); х 900.

Рис. 2. Электронограмма ультратонкого среза делящейся клетки Rickettsia prowazekii: 1 — клеточная стенка; 2 — цитоплазматическая мембрана; 3 — рибосома; 4 — нуклеоид.

Большинство Р. непатогенны для человека, обитают в организме членистоногих, являющихся их переносчиками или первичными хозяевами. Согласно 8-му изданию «Руководства Берджи по определению, бактерий» (1974) риккетсии, имеющие значение в патологии человека, составляют три рода (Rickettsia, Coxiella, Rochalimaea), к-рые входят в трибу Rickettsieae Philip 1953, семейство Rickettsiaceae Pinkerton 1936, порядок Rickettsiales Gies-zczkiewicz 1939. P.— мелкие, размером 0,2—0,6 мкм X 0,4—2,0 мкм, кокковидной и палочковидной формы грамотрицательные микроорганизмы (рис. 1). По строению Р. близки к грамотрицательным бактериям, у них обнаруживаются нуклеоид и цитоплазма с рибосомами, окруженная цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой (рис.2).

Различают две основные формы Р.— вегетативную и покоящуюся. Размножаются Р. бинарным делением. Р. окрашиваются основным фуксином в красный цвет; по методу Маккиавелло применяется 0,25% щелочной р-р фуксина, в модификации П. Ф. Здродовского (1948) щелочной фуксин заменен карболовым фуксином.

Р. культивируются в желточном мешке куриного эмбриона, в легких белых мышей, в ряде стабильных клеток млекопитающих. Переживающие клеточные культуры на Тирода сывороточном агаре и органные культуры редко используются для выращивания Р. При росте в клеточных культурах фибробластов куриного эмбриона и стабильных линиях клеток Р. образуют бляшки.

К роду Rickettsia относятся десять видов, объединяемых в три группы (биотипа). В группу сыпного тифа входят: R. prowazekii, R. typhi, R. Canada, в группу клещевой пятнистой лихорадки — R. rickettsii, R. sibirica, R. conorii, R. australis, R. akari, R. parkeri, в группу лихорадки цуцугамуши — R. tsutsu-gamushi. Типовой вид рода Rickettsia da Rocha-Lima 1916 — R. prowazekii. Наименование вида дано в честь С. Провачека.

Р. рода Rickettsia — облигатные паразиты клетки. Время генерации при наибольшей скорости роста — ок. 8 час. Рост происходит преимущественно в цитоплазме клетки. Р. группы клещевой пятнистой лихорадки (уст. Dermacentroxenus) могут проникать и в ядро клетки.

Содержание гуанин + цитозин в ДНК у Р. группы сыпного тифа равно 28,5—29,3 мол.% , у Р. группы клещевой пятнистой лихорадки — 32,5 мол.% . Величина генома риккетсий — ок. 109 дальтон. Р. рода Rickettsia обладают специальной транспортной системой для обменных процессов с клеткой-хозяином. Они имеют ограниченную ферментативную активность, независимую от клетки-хозяина; обладают токсичностью, гемолитической активностью, свойством активного внедрения в клетку. Неустойчивы в окружающей среде.

При обработке Р. рода Rickettsia эфиром выделяются: так наз. растворимый антиген, в к-рый входят эритроцит-сенсибилизирующий антиген; антигены, вызывающие выработку антител к Proteus ОХ₁₉ и ОХ_k; липополисахаридный и протеиновый антигены. Растворимые антигены группоспецифичны, а корпускулярные (высокоочшценные суспензии Р.) — видоспецифичны.

Почти все виды рода Rickettsia патогенны для человека (см. Блошиный тиф эндемический, Везикулезный риккетсиоз, Клещевые риккетсиозы, Марсельская лихорадка, Пятнистая лихорадка Скалистых гор, Североазиатский клещевой риккетсиоз, Сыпной тиф эпидемический, Цуцугамуши).

Типовой вид рода Coxiella Philip 1948 — С. burnetii. Наименование рода и вида дано в честь Кокса (H. R. Сох) и Ф. Бернета. С. burnetii при модификации окраски по Граму могут окрашиваться грамположительно; облигатные паразиты клетки, размножаются в лизосомальных вакуолях клетки-хозяина. При оптимальных условиях роста период генерации ок. 12 час. Содержание гуанин + цитозин в ДНК равно 43 мол. %. Размер генома ок. 109 даль-тон. С. burnetii отличаются от представителей родов Rochalimaea и Rickettsia наличием фазовой вариации в антигенных, иммуногенных и вирулентных свойствах. Устойчивы к факторам окружающей среды. Экология С. burnetii, возбудителя Ку-лихорадки, связана с природной очаговостью и очагами среди домашних животных (см. Ку-лихорадка).

Наименование рода Rochalimaea (Macchiavello) Krieg 1961 дано в честь Э. Роша-Лимы. Типовой вид — Rochalimaea quintana, представители к-рого морфологически сходны с представителями других родов трибы Rickettsieae. Культивируются в бесклеточной среде. Содержание гуанин + цитозин в ДНК равно 38,5 мол. %. Не имеют антигенного родства ни с родом Rickettsia, ни с родом Coxiella. Экология R. quintana тесно связана с человеком и переносчиком (см. Окопная лихорадка).

Библиография: Балаева H. М. Изменчивость риккетсий, Журн. микр., эпид. и иммун., № 3, с. 8, 1976, библиогр.; Здродовский П. Ф. и Голиневич E. М. Учение о риккетсиях и риккетсиозах, М., 1972, библиогр.; Bergey’s manual of determinative bacteriology, ed. by R. E. Buchanan a. N. E. Gibbons, p. 882, Baltimore, 1975; Rickettsiae and rickettsial diseases, ed. by J. Kazar a. o., p. 137, Bratislava, 1978, bibliogr.; da Rocha-Lima H. Zur Atiologie des Fleckfiebers, Berl. klin. Wschr., S. 567, 1916.

В. Ф. Игнатович.