ООГЕНЕЗ

ООГЕНЕЗ (oogenesis; греч. oon яйцо + genesis зарождение, происхождение; син. овогенез) — развитие женских половых клеток (яйца и яйцеклетки) человека и животных. О. включает периоды размножения, роста и созревания, продолжительность к-рых варьирует у животных разных видов. Период размножения характеризуется увеличением числа незрелых половых клеток (оогониев) — мелких клеток с относительно крупным ядром и небольшим объемом цитоплазмы, бедной органоидами. Увеличение числа оогониев происходит в результате последовательных митотических делений (см. Митоз). Размножение оогониев у нек-рых млекопитающих и человека завершается к моменту рождения плода (см.). Затем наступает период роста оогониев. В этот период их называют ооцитами (овоцитами) I порядка. В первой фазе роста ооцит увеличивается незначительно, но в его ядре происходят процессы, подготавливающие редукцию генетического материала, после чего следует фаза медленного роста (превителло-енеза), к-рая у человека и нек-рых животных длится годами. Следующая фаза — вителлогенез (период быстрого роста и накопления желтка) — продолжается в зависимости от вида животных дни и даже часы. При этом объем ооцита у нек-рых животных увеличивается в десятки тысяч раз, в его цитоплазме накапливаются рибосомы и желточные гранулы, используемые после оплодотворения на ранних стадиях эмбриогенеза (см. Эмбриональное развитие). Размеры яиц зависят от типа развития животного; у плацентарных млекопитающих и человека, зародыш к-рых получает все необходимые вещества из организма матери, яйцеклетки (см.) имеют мало желточных включений, однако и у этих животных женские половые клетки значительно увеличиваются в размерах в период быстрого роста. Созревание ооцита сопровождается двумя последовательными мейоти-ческими делениями, приводящими к уменьшению числа хромосом в клетке вдвое (см. Мейоз). В результате первого деления образуется ооцит II порядка и первое полярное тельце, а после второго деления — зрелая, способная к оплодотворению и дальнейшему развитию яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом (см. Хромосомный набор) и второе полярное тельце. В процессе созревания цитоплазма ооцита приобретает способность к цитотомии, что необходимо для нормального дробления.

Схематическое изображение поперечного среза яичника женщины (стадии созревания фолликула): 1 — кровеносные сосуды; 2 — мезоварий; 3 — зародышевый эпителий; 4 — ооциты I порядка; 5 — первичные однослойные фолликулы; 6 — растущий первичный фолликул; 7 — двухслойный фолликул; 8 — появление полости фолликула; 9 — атретический (атрофирующийся) фолликул; 10 — крупный фолликул с хорошо развитой полостью; 11 — атретический фолликул внутри яичника; 12 — зрелый фолликул перед овуляцией; 13 — разрыв стенки фолликула; 14 — яйцо, вышедшее в брюшную полость, окружено фолликулярными клетками (corona radiata); 15 — формирующееся желтое тело (а — соединительная ткань фолликула, б — фолликулярные клетки, в —фибриноидная масса в полости желтого тела, г — свернувшаяся кровь); 16 —соединительнотканная строма яичника; 17 —сформированное желтое тело; 18 — рубец на месте дегенерировавшего желтого тела.

Различают О. диффузный и локализованный. При диффузном О. яйца (яйцеклетки) образуются в любом участке тела животного (напр., у губок и нек-рых плоских червей); локализованный О. происходит в особых органах — яичниках (см.), что характерно для всех остальных животных и человека. Как при диффузном, так и при локализованном О. рост ооцитов может происходить по солитарному (без участия специальных вспомогательных клеток) или по алиментарному типу, при к-ром растущий ооцит вступает в сложные взаимоотношения со вспомогательными клетками. Солитарный тип О. встречается крайне редко. Алиментарный О. в свою очередь объединяет так наз. нутриментарный и фолликулярный О. При нутриментарном О. из части оогониев развиваются питающие клетки (трофоциты). Они соединены с ооцитом цитоплазматическими мостиками, остающимися после неполной цитотомии в процессе оогониальных митозов. Питающие клетки снабжают ооцит гл. обр. рибосомной РНК. Максимального развития они достигают перед началом вителлогенеза, а затем быстро дегенерируют и в синтезе желтка участия не принимают. Эти клетки присутствуют в яичниках многих насекомых и нек-рых червей. При фолликулярном О., к-рый характерен для многих беспозвоночных, всех позвоночных животных и человека, вспомогательные клетки (фолликулярные) развиваются из соматических клеток яичника. Они окружают ооцит сплошным слоем, образуя фолликул (рис.). Зрелый пузырчатый фолликул (граафов пузырек) у человека и позвоночных животных имеет сложное строение: многослойный фолликулярный эпителий окружен соединительнотканной текой, содержащей кровеносные капилляры. Фолликулярные клетки играют важную роль в процессах вителлогенеза, регулируя поступление из крови желточных белков, проходящих к ооциту по межклеточным пространствам фолликулярного эпителия. На поздних стадиях О. фолликулярные клетки секретируют материал вторичных яйцевых оболочек. У позвоночных животных эти клетки под влиянием гормонов гипофиза выделяют стероидные гормоны, действующие на поверхность ооцита и способствующие его созреванию. Освобождение ооцита из яйцевых оболочек (см. Овуляция) происходит у разных животных на разных стадиях его созревания, напр, у человека и большинства позвоночных на стадии метафазы второго мейотического деления. При этом яйцо (яйцеклетка) после разрыва стенки зрелого фолликула попадает в полость тела, а затем в воронку яйцевода (маточной трубы). Остающийся в яичнике фолликул преобразуется в желтое тело (см.).

См. также Размножение.

Библиография: Пожидаев Б. А. Оогенез млекопитающих, JI.,.1967; Равен X. Оогенез, пер. с англ., М., 1967; Современные проблемы оогенеза, под ред. Т. А. Дет-лаф, М., 1977.

Т. Б. Айзенштадт.