ПОЛОВОЙ ФАКТОР БАКТЕРИЙ • Med-of-Rita

ПОЛОВОЙ ФАКТОР БАКТЕРИЙ (син.: секс-фактор, фактор фертильности, F-фактор) — генетическая структура бактериальной клетки-донора, ответственная за ее способность конъюгировать с бактериальной клеткой-реципиентом, не содержащей полового фактора, и передавать этой клетке свой генетический материал (ДНК).

П. ф. б. был обнаружен в 1952— 1953 гг. Ледербергом (J. Lederberg), Кавалли (L. Ca valli), Ледерберг (E. Lederberg) и Хейсом (W. Hayes) при изучении конъюгации у Escherichia coli К12 (см. Конъюгация у бактерий). Позже было установлено, что П. ф. б. существует в бактериальной клетке в двух альтернативных состояниях по отношению к хромосоме: либо в автономном, либо в интегрированном. На этом основании П. ф. б. был отнесен к категории генетических структур, называемых эписомами (см.) или плазмидами, и получил название «F-эписома» или «F-плазмида».

По своей хим. природе П. ф. б. (F-эписома) представляет собой сверхскрученную спираль двухцепочечной ДНК, ковалентными связями замкнутую в кольцо. Молекула такой ДНК имеет длину 30,8— 31,7 нм и мол. вес (массу) 62«106— —64-106. В ДНК П. ф. б. различают несколько генетических функц, областей. Наиболее изученной из них является tra-область (англ. transfer перенос), контролирующая способность бактерии-донора к конъюгации и обеспечивающая передачу генетического материала (П. ф. б. либо хромосомных генов) клетке-реципиенту. На генетическую карту tra-об-ласти нанесен 21 структурный ген, входящий в эту область. Эти гены контролируют синтез F-ворсинок (так наз. половых ворсинок) клетки-донора, необходимых для осуществления ее конъюгации с клеткой-реципиентом, а также синтез ферментов, участвующих в метаболизме ДНК в процессе конъюгации. Эти гены составляют одну структурно-функциональную единицу — tra-оперон, обладающую автономной системой генетической регуляции. В состав этого оперона входит также ген tra S, определяющий неспособность содержащих П. ф. б. клеток-доноров быть реципиентами генетического материала при скрещивании их с бактериями, несущими аналогичный П. ф. б. Однако это ограничение может преодолеваться при получении F — фенокопий клеток-доноров под влиянием нек-рых воздействий (напр., выращивания бактериальных клеток при повышенной температуре, в условиях голодания и т. п.).

Другая генетическая область П. ф. б. контролирует его способность к автономной репликации в цитоплазме бактериальной клетки. Этот процесс также определяется хромосомными системами генетической регуляции, обеспечивающими относительно стабильное содержаниеП. ф. б. в бактериальной клетке (1 — 2 копии на одну хромосому).

Автономная репликация П. ф. б. может быть нарушена при действии на клетку красителей акридинового ряда, нек-рых поверхностно-активных веществ и лекарственных средств и т. д., что приводит к элиминации (потере) П. ф. б. у части клеток донорского штамма.

Автономный (внехромосомный) П. ф. б. способен (правда, с низкой частотой) включаться в определенные участки бактериальной хромосомы благодаря наличию в его ДНК нуклеотидных последовательностей, гомологичных нуклеотидным последовательностям этих участков хромосом (см. Рекомбинация). В результате такого включения П. ф. б. становится частью хромосомного репликона, что приводит к образованию клеток-доноров типа Hfr, способных эффективно передавать реципиенту хромосомные гены. В клетках Hfr в то же время возможна рекомбинация между гомологичными участками интегрированного П. ф. б. и бактериальной хромосомы. В результате П. ф. б. возвращается в цитоплазму и переходит в автономное состояние, включив в свою структуру более или менее значительный прилежащий участок (или участки) бактериальной хромосомы. Т. о. возникают замещенные П. ф. б. (так наз. F’-факторы), несущие разнообразные по величине и генетической структуре участки ДНК хромосомы. Передача клетке-реципиенту включенных в П. ф. б. хромосомных генов (F-дукция, секс-дукция) происходит с относительно высокой частотой, значительно превышающей частоту передачи других хромосомных генов.

При исследовании молекулярногенетической организации и функц, особенностей П. ф. б. широко используются методы генетического анализа соответствующих бактерий-доноров (см. Бактерии), а также современные физ.-хим., радиобиологические , электронно-микроскопические и другие методы изучения ДНК.

Способность F-фактора клеток Е. coli К12 обеспечивать эффективную передачу генетического материала в реципиентные клетки используют в генетике бактерий при составлении генетических карт организмов этого вида. В результате скрещиваний F-эписому удалось передать из клеток Е. coli К12 в бактерии различных видов и родов, что позволило для нек-рых из них сконструировать штаммы Hfr-доноров и составить генетические карты, в т. ч. для патогенных бактерий родов Salmonella, Shigella и др. Помимо ави-рулентного штамма Е. coli К12 оригинальные П. ф. б. со свойствами эписом были обнаружены у отдельных штаммов условно-патогенных Е. coli, а также у нек-рых патогенных бактерий (роды Pseudomonas, Vibrio и др.)? в результате чего появились новые возможности для генетического анализа детерминант патогенных и антигенных свойств бактерий. Удобной моделью для такого анализа могут служить также разнообразные замещенные П. ф. б., в структуре к-рых содержатся отдельные фрагменты ДНК (группы генов) бактериальной хромосомы. Имеются экспериментальные данные о способности П. ф. б. обеспечивать внутривидовой, межвидовой и межродовой конъюгационный перенос детерминант различных свойств бактерий (в т. ч. патогенных свойств и антигенных признаков, лекарственной устойчивости, метаболической активности и др.), которые позволяют предполагать, что генетический обмен играет существенную роль в эволюции естественных популяций патогенных и условно-патогенных бактерий, в развитии инфекционных и эпидемических процессов.

См. также Плазмиды, R-фактор.

Библиография: Жакоб Ф. и Вольман Э. Пол и генетика бактерий, пер. с англ., М., 1962, библиогр.; Кудлай Д. Г. Внехромосомные факторы наследственности бактерий и их значение в инфекционной патологии, М., 1977, библиогр.; Мейнелл Г. Бактериальные плазмиды, пер. с англ., М., 1976; П е-хов А. П. Генетика бактерий, М., 1977.

В. П. Щипков.