Слух (auditus) — функция организма, обеспечивающая восприятие звука. Слух возник в процессе биологической эволюции; наиболее развит у млекопитающих, в том числе и у человека. Физиологической основой Слуха является деятельность слухового анализатора (см.).
Звуковой сигнал поступает в наружный слуховой проход, в к-ром происходит усиление сигнала, обусловленное собственным резонансом стенок наружного слухового прохода. Далее звуковой сигнал вызывает колебания барабанной перепонки, амплитуда к-рых может меняться в широком диапазоне в зависимости от интенсивности сигнала. Благодаря системе слуховых косточек колебания барабанной перепонки передаются жидкостям внутреннего уха — пери- и эндолимфе. При этом вследствие различия площади барабанной перепонки и основания стремени в окне преддверия улитки происходит увеличение давления звуковой волны. Этому же способствует и рычажный механизм слуховых косточек. В результате нивелируется разница акустического сопротивления (импеданса) двух сред — воздуха и жидкостей внутреннего уха.
При звуках большой интенсивности система сочленения слуховых косточек приобретает защитное, амортизирующее значение. Этому способствует также функция внутри ушных мышц — стапедиальной мышцы и мышцы, напрягающей барабанную перепонку (см. Среднее ухо).
Дальнейшие механические процессы в реализации функции Слуха связаны с активностью базилярной мембраны (базилярной пластинки, Т.), улитки. Согласно теории, предложенной в 1863 г. Г. Гельмгольцем, базилярная мембрана представляет собой сложный набор резонаторов, реагирующих на воздействие звуков различной частоты. Резонаторы располагаются таким образом, что реакция на звуки высокой частоты возникает в основной части мембраны, а более низкие звуки воспринимаются резонаторами, расположенными в широком участке базилярной мембраны. Каждый из резонаторов связан с определенным каналом слухового нерва, т. е. происходит превращение механических колебаний в нервные импульсы (см. Кортиев орган). Теория Гельмгольца подвергалась дополнениям и пересмотру со стороны ряда исследователей. Наибольшее распространение и признание получила теория, предложенная в 1960 г. Д. Бекеши. В ее основе лежит положение о неоднородности механических свойств базилярной мембраны, в частности уменьшении жесткости от основания к апикальному участку. Именно особенности механических свойств базилярной мембраны, закономерно распределяющиеся вдоль нее, определяют амплитуду колебаний различных ее участков при возникновении звуковых колебаний в жидких средах внутреннего уха. Наибольшей смещаемостью обладает основной участок базилярной мембраны. Подвергшийся смещению участок базилярной мембраны, благодаря своей упругости, стремится занять исходное положение и перемещает перилимфу к другим участкам мембраны, упругость и инерционность к-рых выражены меньше. В результате в базилярной мембране возникает бегущая волна. Местоположение максимума бегущей волны зависит от частоты звукового сигнала. Максимум амплитуды волны тем ближе к апикальному участку базилярной мембраны, чем ниже частота сигнала. Смещение определенных участков базилярной мембраны вызывает раздражение соответствующих групп фонорецепторов — волосковых клеток, связанных с нервными окончаниями. Т. о. механические колебания, обусловленные звуковым стимулом, трансформируются во внутреннем ухе в нервные потенциалы, к-рые кодируются далее в сложную систему передачи возбуждения нервным центрам.
Человек способен воспринимать звуковые колебания с частотой от 16—20 гц до 20 кгц (см. Звук). Колебания более низкой частоты называют инфразвуком, более высокой — ультразвуком. Эти колебания в обычных условиях не вызывают слуховых ощущений. Однако в условиях костного (костно-тканевого) проведения, когда специальный костный телефон непосредственно контактирует с поверхностью головы или плотными тканями организма, слуховое восприятие возможно и при действии ультразвуков частотой до 200 кгц. У каждого человека границы воспринимаемого диапазона частот определяются индивидуальными особенностями его слухового анализатора и возрастом (см. Пресбиакузис). Нек-рые исследователи допускают возможность слухового восприятия колебаний с частотой от 1 гц (см. Инфразвук).
Термином «музыкальный слух» обозначают способность воспринимать высоту, громкость и тембр музыкальных звуков, а также их взаимосвязь. Музыкальный С. может быть абсолютным и относительным.
Нек-рые люди обладают абсолютным музыкальным С., представляющим собой врожденную способность узнавать высоту звуковых сигналов без сопоставления их со звуком заранее известной высоты (напр., при использовании камертона). Под относительным музыкальным С. подразумевается способность определять высоту звука путем сравнения его с другим звуком, высота к-рого известна, а также узнавать музыкальные интервалы. Принято выделять гармонический С. — способность восприятия многоголосой музыки и качества созвучий. Существенное значение для музыкальной деятельности имеет также так наз. внутренний слух, дающий возможность представлять музыку в воображении, без ее исполнения или восприятия.
Важной характеристикой Слуха является его острота, или слуховая чувствительность. Она определяется показателем, равным минимальной величине звукового раздражителя, вызывающего слуховое ощущение. Острота С. зависит от частоты воспринимаемого звукового стимула. Наибольшей чувствительностью С. человека характеризуется в диапазоне 1—3 кгц. С повышением или понижением частоты стимуляции слуховая чувствительность падает, а следовательно, порог слышимости повышается. Абсолютный порог слышимости — минимальная интенсивность звукового давления, к-рая вызывает слуховое ощущение,— составляет 2*10-5 н/м2. Эта величина принимается в аудиометрии (см.) за нулевой уровень слышимости. При увеличении интенсивности звукового раздражителя возможно появление неприятного ощущения, а при дальнейшем увеличении — и боли в ухе. Наименьшая величина энергии звукового колебания, при к-рой возникают неприятные ощущения в ухе, обозначается как порог слухового дискомфорта. Он равен в среднем 80—100 дб над уровнем абсолютного порога слышимости. При интенсивности звука, равной 140 дб над абсолютным порогом слышимости, в ухе возникает болевое ощущение. Эта величина характеризует болевой порог. Субъективная реакция на действие звуков отражает их физическую характеристику. Интенсивность звукового воздействия определяет громкость ощущения, частота — его высоту. Уровень громкости принято выражать в фонах, т. е. в величинах, соответствующих числу децибел (звуковому давлению) тона частотой 1000 гц, с к-рым сравнивают громкость исследуемого звука. Для удобства градации используют также единицу сон — величину, соответствующую громкости звука частотой 1000 гц и интенсивностью 40 дб над порогом слышимости. Единицей высоты звука служит мел. Обычно используется величина 1000 мел как эквивалент звука частотой 1000 гц и интенсивностью 40 дб над порогом слышимости.
Существенной характеристикой С. является способность дифференцировать звуки различной интенсивности по ощущению их громкости. Минимальная величина ощущаемого различия звуков по их интенсивности называется дифференциальным порогом восприятия силы звука. В норме для средней части частотного диапазона звуковых волн эта величина составляет ок. 0,7 — 1,0 дб. Дифференциальный порог восприятия силы звука меняется в зависимости от изменений интенсивности и частоты звукового сигнала. Аналогичный показатель существует и для оценки способности различать звуки по ощущению их высоты. Порог дифференцирования звуков различной частоты в среднем диапазоне частот составляет 3—5 гц.
Поскольку С. является средством общения людей, особое место в его оценке отводится способности восприятия речи, именуемой речевым слухом, в отличие от способности восприятия тональных сигналов, именуемой тональным слухом. Слух теснейшим образом связан с речью (см.), что наглядно демонстрирует опыт Ломбара—Барани; если во время чтения испытуемым вслух применить трещотку Барани (см. Барани трещотка), он непроизвольно повышает голос. Этот опыт иногда используется для дифференцирования ложной глухоты от истинной, при к-рой повышения громкости голоса не наблюдается. Потеря или резкое снижение С. в раннем детском возрасте могут отрицательно повлиять на развитие речи. Составной частью речевого С. является фонематический С., к-рый представляет собой способность восприятия минимальных звуковых единиц речи — фонем. Формирование фонематического С.— необходимое условие нормального развития речи. Речевой С. в значительной мере связан с тональным, однако в его формировании наиболее важную роль играют центральные механизмы слухового анализа. Принято оценивать речевой С. с помощью специальных таблиц слов по проценту разборчивости речи при различных уровнях их интенсивности, а также на фоне помех, в условиях искажения речевых сигналов, раздельной подачи части сигнала в одно, а части — в другое ухо и др. Особенно важно сопоставление показателей тонального и речевого С., что дает представление о состоянии различных отделов слухового анализатора (см. Аудиометрия).
С помощью С. наряду с анализом звуков по частоте и интенсивности осуществляется определение положения источников звука в пространстве. Эта функция получила название пространственного С. или ототопики (см.). Определение положения или перемещения источника звука в горизонтальной плоскости связано с бинауральным слухом, т. е. с восприятием звукового сигнала обоими ушами, что объясняется различием по времени и интенсивности поступления звука в одно и другое ухо. Установлено, что с помощью С. возможна регистрация перемещения источника звука также и в вертикальной плоскости. Эта способность связана с монауральным слухом, т. е. с восприятием одним ухом, однако механизм ее окончательно не выяснен.
Методы исследования
В диагностике нарушений С. большое значение имеет феномен расхождения между величиной интенсивности воздействующего звука и ощущением громкости. Это явление получило название феномена ускорения нарастания громкости (ФУНГ), или рекрутмента. Сущность его сводится к тому, что при действии звукового стимула возникает повышенная (по сравнению с нормой) громкость, что вызывает неприятные ощущения, а также затрудняет восприятие и разборчивость речи. Физиол. объяснение ФУНГ основывается на феномене парабиоза в волосковых клетках спирального органа или в нервных афферентных окончаниях. Нек-рые исследователи связывают этот феномен с нарушением эфферентной регуляции рецепторных образований, с несогласованностью генераторной деятельности наружных и внутренних волосковых клеток и рядохм других факторов. Появление феномена свидетельствует о поражении рецепторного аппарата внутреннего уха, т. е. позволяет дифференцировать кохлеарные и ретро-кохлеарные поражения, а также в случае необходимости отличать кохлеарные формы тугоухости от тугоухости кондуктивной. Существует много методов определения ФУНГ. Они неравноценны по своей надежности и опираются на различные физиологические закономерности, что затрудняет их сопоставимость. Наиболее обоснованным в определении признаков ФУНГ следует считать метод баланса, или выравнивания громкости. Однако область его применения ограничивается односторонней тугоухостью. Широкое распространение в определении ФУНГ получило измерение величины дифференциальных порогов восприятия силы звука (см. Аудиометрия). ФУНГ определяют также путем регистрации ответов при предъявлении испытуемому многократно повторяющихся коротких приращений интенсивности звукового сигнала (тест SISI), а также определения величины интервала между порогами слухового дискомфорта и слышимости. Тест SISI считается положительным, когда испытуемый воспринимает от 80% до 100% звуковых приращений. Уменьшение интервала между уровнем слухового дискомфорта и порогом слуховой чувствительности свидетельствует о нарушении восприятия громкости; при этом, чем меньше этот интервал, тем больше степень нарушения.
К характеристике С. относится также способность восприятия тонов малой длительности. Она отражает особенности накопления в слуховом анализаторе информации о звуковом сигнале во времени, или интеграции акустической энергии. При длительности сигнала меньше критической величины, составляющей в среднем 150—200 мсек, происходит повышение порога слышимости; чем короче длительность акустического сигнала, тем выше порог. Показателем величины временной суммации (ВВС) служит разница порогов слышимости тонального сигнала при его минимальной длительности и длительности больше критической. Измерение порогов слышимости при постепенно убывающей длительности тестирующего тона позволяет построить график «силы—длительности», конфигурация кривых к-рого зависит от частоты тестирующего сигнала. Физиологически процесс интеграции акустической энергии связан гл. обр. с центральными отделами слуховой системы. Поэтому определение ВВС используется в основном для выявления поражения центральных, в первую очередь корковых, образований анализатора. У лиц с корковыми поражениями при подаче сигнала в противоположное ухо ВВС уменьшается за счет ухудшения восприятия коротких тонов; у лиц с поражениями мозгового ствола ВВС не претерпевает существенных изменений. Наряду с этим тест определения ВВС используется и для установления нейросенсорных расстройств. Результаты здесь более разноречивы, но в целом можно говорить об уменьшении ВВС при этих нарушениях. При кондуктивной тугоухости процесс интеграции акустической энергии остается таким же, как и в норме. Ряд исследователей придают особое значение расхождению результатов интеграции звуковой энергии на разных частотах, полагая, что такие расхождения выражают изменения, происходящие в рецепторных и звукопроводящих образованиях уха, напр, у больных отосклерозом после хирургического лечения. Другие считают, что определение ВВС малоинформативно из-за малой надежности, значительного разброса, нечеткости границы между нарушениями звукопроведения и звуковосприятия, трудоемкости проведения исследований и др. Предполагается, что она больше коррелирует со степенью потери слуха по костной звукопроводимости, чем с какой-либо нозол. формой.
Большое значение для диагностики расстройств Слуха имеют звуковые сигналы выше 10 кгц (стандартная аудиометрия имеет частотный диапазон до 8 кгц). Применение тестирующих тонов на частотах 12 и 16 кгц позволяет выявить ранние изменения С., обусловленные возрастной инволюцией слухового анализатора, побочным действием антибиотиков и другими причинами задолго до того, как они смогут быть зарегистрированы на стандартной аудиограмме. Для ранней диагностики нарушений С. в наст, время широко применяется также определение слуховой чувствительности к ультразвукам при костном их проведении (см. Ультразвуковая диагностика).
Большое значение в современной аудиологии придается объективным электрофизиологическим методам оценки слуха. Они основаны на регистрации вызванных слуховых потенциалов с помощью усредняющей вычислительной техники. Вызванные потенциалы позволяют судить об электрической активности корковых слуховых центров (длиннолатентные потенциалы), центров мозгового ствола и слухового нерва (коротколатентные потенциалы). Кроме того, используется метод электро-кохлеографии, дающий представление о состоянии как слухового нерва, так и, частично, о рецепторных образованиях внутреннего уха. Такая объективная (Компьютерная) аудиометрия крайне важна для выявления нарушений С. у детей раннего возраста, а также для дифференциальной диагностики некоторых форм тугоухости и слуховой экспертизы.
Наряду с компьютерной аудиометрией для объективной оценки состояния С. используется определение акустического импеданса (см.) среднего уха путем регистрации акустического рефлекса и тимпанометрии — измерения давления в барабанной полости (см. Манометрия ушная).
Патология
Нарушения функции Слуха (дизакузии) весьма разнообразны и касаются всех его параметров. Наиболее распространенной формой является снижение остроты С. — гипакузия. Она может быть обусловлена как нарушением механизма звукопроведения в структурах среднего уха, так и повреждением образований внутреннего уха (см.) и выше лежащих нервных путей и центров слуховой системы (см. Слуховые центры, пути). В зависимости от этого различают кондуктивную и нейросенсорную формы тугоухости (см.). В первом случае острота С. снижается преимущественно на тоны, проводящиеся через воздух, во втором — в равной степени на тоны, проводящиеся через воздух и через кости черепа. В результате при кондуктивной тугоухости на аудиограмме появляется интервал между кривыми воздушного и костного проведения звуков, при нейросенсорной тугоухости этот интервал отсутствует или незначителен по величине.
Более редкой формой нарушения С. является гиперакузия, заключающаяся в ненормально повышенной восприимчивости к звукам, в результате чего как тональные и шумовые сигналы, так и речь обычной интенсивности вызывают неприятные и даже болезненные слуховые ощущения (акузалгия); иногда наблюдается при поражении лицевого нерва (см.).
В нек-рых случаях, когда левое и правое ухо неодинаково воспроизводят высоту звукового сигнала, возникает симптом двоения, или диплакузии. При отосклерозе (см.) наблюдается феномен паракузии, заключающийся в улучшении остроты С. в шумной обстановке. Предположительно он объясняется возникающей в условиях шума повышенной возбудимостью рецепторов внутреннего уха.
Библиография: Тугоухость, под ред. Н. А. Преображенского, с. 9, М., 1978; Физиология сенсорных систем, под ред. A. С. Батуева, с. 159, 341, Л., 1976; Физиология сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни и др., ч. 2, с. 130, Д., 1972; Вekesу G. Experiments in hearing, N. Y. а. о., 1960; Handbook of sensory physiology, ed. by H. Autrum a. o., v. 5/2, B. a. o., 1975.
Б. М. Сагалович.
