ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ — интегративная деятельность высших отделов нервной системы, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека или высших животных к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды. Введя термин Высшая нервная деятельность как физиологический эквивалент понятия «психическая деятельность», И. П. Павлов подчеркнул ее отличие от «низшей нервной деятельности».
Понятие низшей нервной деятельности объединяет совокупность безусловных рефлексов (см.) данного организма. Эти реакции достаточно постоянны, возникают на адекватное, биологически значимое раздражение соответствующего рецептивного поля. Безусловные рефлексы являются наследственно предопределенными реакциями, свойственными при определенных условиях всем представителям данного биологического вида. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность организма, направленную на поддержание постоянства внутренней среды (см. Гомеостаз), напр, уровня кровяного, осмотического и онкотического давления, содержания сахара в крови, соотношения концентраций двуокиси углерода и кислорода и т. п. Механизмы В. н. д. включаются в тех случаях, когда низшая нервная деятельность не может своевременно обеспечить оптимальную приспособительную реакцию из-за непостоянства, изменчивости окружающей среды.
С появлением В. н. д. живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное действие биологически значимых агентов (пищевых, половых, болевых и т. д.), но и на их отдаленные признаки, выделяя формальную связь между биологически важным событием и закономерно предшествующими ему условиями. Раздражители, характеризующие эти условия, становятся условными раздражителями, т. е. сигналами, включающими выработанное приспособительное поведение.
Таким образом, В. н. д. формируется на основе низшей нервной деятельности и представляет собой комплекс приобретенных организмом реакций разного биологического качества, вырабатывающихся, закрепляющихся или исчезающих при определенных условиях, в ответ на раздражение любых рецептивных зон (см. Условный рефлекс).
В основе представлений о В. н. д. и низшей нервной деятельности лежат материалистические идеи о рефлекторных механизмах психических процессов (см. Рефлекторная теория), впервые сформулированные и разработанные в 1863 г. И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга».
Учение о В. н. д.— основанный И. П. Павловым раздел физиологии, изучающий нейрофизиологические механизмы индивидуальной приспособительной деятельности и закономерности их влияния на все функции целостного организма.
С помощью разработанного им для объективного изучения В. н. д. метода условных рефлексов И. П. Павлов вскрыл основные законы В. н. д. Им установлено, что для образования условного рефлекса необходимо появление в ц. и. с., в первую очередь в ее высших отделах, временной связи (ассоциации, замыкания) между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Благодаря ассоциациям различной сложности индифферентные ранее раздражители, предшествующие той или иной деятельности организма, становятся сигналом этой деятельности, приобретают способность формировать в ц. н. с. опережающее возбуждение соответствующего биологического качества. Напр., раздражитель, неоднократно предшествовавший акту еды и ставший условным, повышает тонус пищевого центра, усиливает пищевую мотивацию, стимулирует секрецию пищеварительных желез, запускает пищедобывательную реакцию. Условные реакции, в основе к-рых лежит опережающее пищевое возбуждение, осуществляются до акта еды, предшествуют ему, обеспечивают его полноценность.
Согласно закону силовых отношений И. П. Павлова условные реакции тем более выражены, чем выше интенсивность условного раздражителя.
Опережающее возбуждение оборонительной модальности (см. Афферентный синтез), развивающееся вследствие условного оборонительного раздражения, позволяет организму предупредить грозящую опасность избеганием или активной защитой. Очевидно, что опережающее возбуждение, вызываемое условным раздражителем, обеспечивает не только биологически целесообразное приспособление к окружающей среде, но и лежит в основе активного воздействия на среду. Механизмы опережающего возбуждения, осуществляющиеся у высших животных и человека на основе восходящих биологически специфических активирующих влияний подкорковых образований на кору головного мозга, изучаются во многих нейрофизиологических и нейрохимических лабораториях мира.
Микроэлектродными исследованиями доказано, что от 30 до 94% нейронов корковых и подкорковых образований способны участвовать в замыкании временных связей. После нескольких сочетаний условного раздражителя и безусловного подкрепления они приобретают способность отвечать на условный раздражитель новой формой реакции.
Стабильные реакции нейронов на условный раздражитель возникают значительно раньше, чем соответствующий рефлекс проявляется поведенчески. Несмотря на интенсивные исследования, конкретный механизм замыкания временных связей остается неясным. Существующие теории этого процесса нуждаются в дополнительной экспериментальной проверке. К ним относятся: теория П. К. Анохина о конвергентном замыкании, акцентирующая внимание на специфических хим. перестройках в цитоплазме постсинаптического нейрона, и концепция А. И. Ройтбака о миелинообразующей функции олигодендроцитов на уровне пресинаптических терминалей.
Сложные системы временных связей у высших животных и человека позволяют вырабатывать условные рефлексы не только. на базе безусловных (условные рефлексы первого порядка), но и на основе ранее сформированных и упроченных условных рефлексов, т. е. условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.
Одним из самых сложных феноменов В. н. д. является динамический стереотип (см.). Согласно учению И. П. Павлова динамический стереотип представляет собой последовательность процессов возбуждения, отражающую стереотипно повторяющиеся воздействия окружающей среды. Как единый функциональный комплекс динамический стереотип формируется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Основным качеством динамического стереотипа является его автономность: в сложившемся стереотипе реакция осуществляется не столько на условный раздражитель, сколько на его место в системе воздействий и реакций. Приспособительное значение динамического стереотипа велико. С его помощью осуществляется оптимальное, в данном случае автоматическое, и экономное приспособление к последовательно повторяющимся воздействиям окружающей среды. Все наши привычки, распорядок дня, система поведения — служат проявлением динамической стереотипии. В новой системе раздражителей стереотип реакции меняется, поэтому он и называется динамическим. Выработка динамического стереотипа происходит не сразу, но по мере повторения системы раздражителей и реакций он становится достаточно устойчивым. Переделка динамического стереотипа является тяжелой нагрузкой для нервной системы и может вызывать нарушения В. н. д.
Характерная особенность временных связей состоит в том, что они сохраняют свое значение только до тех пор, пока соответствуют реальным условиям действительности. При нарушении этого соответствия условно-рефлекторная реакция угасает и условный раздражитель теряет свое сигнальное значение. По И. П. Павлову, угашение условных реакций осуществляется при помощи процессов торможения (см.). В зависимости от условий возникновения различают безусловное — врожденное торможение и условное — вырабатывающееся в индивидуальной жизни организма. К безусловному торможению относят внешнее и запредельное торможение. Источник внешнего торможения лежит вне центров условного рефлекса. Внешнее торможение возникает при действии посторонних раздражителей, т. е. новой необычной обстановки, болевых раздражителей или каких-то иных факторов, обусловливающих сильное эмоциональное возбуждение. Важнейшей особенностью внешнего торможения является его угасание при повторных воздействиях. Запредельное торможение — снижение условнорефлекторной деятельности в результате воздействия сверхсильных или сверхдлительных раздражителей. Запредельное торможение, способствуя восстановлению истощенных нервных клеток, играет роль защитного фактора и поэтому рассматривается как охранительное.
Условное торможение первично возникает в нервных центрах условного рефлекса при неподкрепле-нии условного раздражителя. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное и условный тормоз (см. Торможение). Условное торможение составляет неотъемлемую часть любой формы приобретенной деятельности организма, обеспечивая наиболее тонкие формы приспособления к окружающей среде.
В. н. д. представляет собой аналитико-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований головного мозга, к-рая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической значимости явлений окружающего мира. Самый акт формирования временной связи между двумя раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы высшего синтеза осуществляются всей корой головного мозга, в то время как анализ раздражителя преимущественно выполняется определенными проекционными зонами — двойными представительствами соответствующих рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов (см.). Анализаторы принято подразделять на внешние, анализирующие воздействия внешней среды (обонятельный, зрительный, слуховой, тактильный), и внутренние, напр. статокинетический. Аналитико-синтетическая деятельность высших отделов ц. и. с. осуществляется при обязательном восходящем, биологически специфичном активирующем влиянии на кору со стороны подкорковых образований (см. Подкорковые функции). По данным школы П. К. Анохина, восходящая активация коры больших полушарий головного мозга имеет разную нейрохимическую специфику в зависимости от биологического качества происходящей деятельности, от ее эмоциональной основы. Избирательные нейрохимические активации перестраивают химизм кортикальных нейронов, делают их более восприимчивыми к афферентной импульсации. В результате нейроны начинают реагировать на ранее подпороговые афферентные влияния. За счет этого процесса увеличивается способность нейронов к отбору информации, что способствует тонкому анализу воздействий окружающего мира и внутренней среды организма.
Наблюдается попытка сближения других направлений в исследовании поведения: бихевиоризма (см.) и этологии (см.) с учением о В. и. д. Классический бихевиоризм ставил своей задачей объективное изучение внешних проявлений поведения, отвергая субъективный (интероспективный) подход и попытки нейрофизиологического анализа. Однако современный бихевиоризм подходит к прямому изучению процессов обработки сигналов внешнего мира в ц. н. с. и нейрональных механизмов формирования поведения. Наряду с классическим методом условных рефлексов инструментальный условный рефлекс, ранее применявшийся бихевиористами, стал распространенным методом исследования В. и. д. Инструментальный условный рефлекс (оперантное поведение, условный рефлекс «движение — подкрепление») впервые описан под названием условного рефлекса второго типа Миллером (S. Miller) и Е. Конорским в 1933 г. Этологи, сосредоточив внимание на врожденном инстинктивном поведении, открыли много новых приспособительных механизмов, напр, мгновенное запечатлевание (импринтинг). Накопленные этологами факты позволили расширить представления о низшей нервной деятельности — основе В. н. д. Учение о В. н. д., бихевиоризм и этология, т. о., дополняют друг друга в исследовании целостного поведения.
Учение И. П. Павлова о В. и. д. получило широкое признание в отечественной и мировой нейрофизиологии и экспериментальной психологии и успешное развитие в исследованиях его учеников и последователей (Л. А. Орбели, К. М. Быков, П. К. Анохин, П. С. Купалов, Э. А. Асратян и др.). Особенно перспективен развиваемый школой П. К. Анохина системный подход к анализу механизмов В. н. д. С этих позиций В. и. д. рассматривается как функциональная система и представляет собой динамически формирующуюся организацию, избирательно объединяющую разнородные центральные и периферические аппараты для получения полезного приспособительного результата (см. Функциональные системы). Конечный приспособительный результат является системообразующим фактором. Именно он, а не условный, как считалось ранее, раздражитель направляет поведенческую реакцию и определяет характер функциональной системы, необходимой для достижения приспособительного эффекта. В рамках теории функциональной системы начальной стадией формирования любого поведенческого акта является афферентный синтез (см.), во время к-рого происходит одновременная обработка мотивационного возбуждения, обстановочных афферентации, извлеченных из памяти результатов прошлого опыта и возбуждений, вызванных условным раздражителем. На основе афферентного синтеза определяется оптимальный путь достижения полезного результата на основе полноценного информационного взаимодействия целого ряда разнородных возбуждений. Важное значение в афферентном синтезе принадлежит мотивационному возбуждению, субъективному выражению доминирующей в данный момент объективной потребности организма (см. Мотивации). С помощью ориентировочно – исследовательской реакции и афферентного синтеза осуществляется активный отбор информации, необходимой для формирования «цели действия» и принятия решения, «что и как делать» для удовлетворения исходной мотивации. Обстановочная афферентация выражает всю совокупность внешних факторов, сопутствующих приспособительной деятельности. Под влиянием мотивационного возбуждения обстановочная афферентация формирует в ц. н. с. разветвленное афферентное взаимодействие, подготавливающее специфическую для данной обстановки форму реакции. Особое место в процессах афферентного синтеза занимают механизмы извлечения из памяти результатов накопленного опыта, связанного с удовлетворением данной мотивации в прошлом. Они позволяют мобилизовать наиболее адекватные для достижения полезного эффекта фрагменты и результаты прошлого опыта.
Большую роль в процессах афферентного синтеза играют и такие динамические процессы, как общая активация корковой деятельности, облегчающая все виды необходимых взаимодействий. Эти нейродинамические процессы обеспечивают непрерывный перебор и оценку возможных результатов деятельности на протяжении всего афферентного синтеза, прежде чем будет принято окончательное решение к получению результата, наиболее полно удовлетворяющего мотивацию в данной конкретной обстановке.
В результате взаимодействия мотивационного возбуждения обстановочных воздействий и памяти создается скрытая предпусковая интеграция возбуждений — нейрофизиологический субстрат «целевой установки», «намерения к действию». Происходит принятие решения к действию и программирование механики этого действия, к-рое под влиянием пускового стимула, т. е. условного раздражителя, реализуется в виде целенаправленного поведения.
Предшествование формирования «цели» ее осуществлению особенно ярко проявляется в В. и. д. человека, в его социальном поведении, в планах на будущее, когда цель становится важным движущим стимулом, а ее реализация может быть отодвинута на весьма длительные сроки.
Нейрофизиологический аппарат, программирующий цель к действию и на основе постоянной обратной афферентации, поступающей в ц. н. с. от реальных результатов совершенного действия, активно контролирующий ход ее выполнения, был назван П. К. Анохиным акцептором результатов действия (см.). Являясь универсальным механизмом для всех видов поведения, акцептор результата действия реализуется на различных нервных субстратах. Выполняя функцию сличения результатов с поставленной «целью», акцептор результата действия является аппаратом программирования будущих событий, отражающим универсальную функцию мозга.
Если обратная афферентация о результатах действия соответствует ранее запрограммированным параметрам акцептора результата действия, она становится санкционирующей, т. е. закрепляет эту форму поведенческого акта. В тех случаях, когда результат действия не соответствует сложившемуся на основе афферентного синтеза намерению, возникает ориентировочно-исследовательская реакция (см.), сопровождающаяся поисками новых форм приспособления. Характерная особенность ориентировочно-исследовательской реакции состоит в широкой мобилизации анализаторных систем организма за счет возбуждения ретикулярной формации ствола мозга, оказывающей на кору больших полушарий активирующее действие. Тонизирующее действие подкорки на корковые анализаторные структуры обеспечивает наиболее благоприятные условия кортикальной возбудимости для объединения (ассоциации) внешних раздражений и выработки новых условных реакций. Взаимоотношение ориентировочноисследовательской реакции с различной, уже сформировавшейся на основе временных связей деятельностью организма проявляется в трех видах. Наиболее часто встречаются конфликтные взаимоотношения, состоящие в том, что ориентировочноисследовательская реакция тормозит все другие виды деятельности. Это доказано в классических опытах И. П. Павлова по внешнему торможению. В других случаях возбуждение, возникающее во время ориентировочно-исследовательской реакции, может суммироваться с текущей деятельностью и усиливать ее по закону доминанты (см.). Так, напр., при пищевом возбуждении всякий новый индифферентный раздражитель вызывает пищевую реакцию. И, наконец, третья форма отношений, когда ориентировочно-исследовательская реакция выявляет не текущую деятельность, а какую-то скрытую доминанту, обычно оборонительного характера, возникающую при определенных обстоятельствах в данной обстановке, но не проявляющуюся в обычных условиях.
Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно: ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях: положительном и отрицательном, к-рые у человека составляют основу его субъективных переживаний — удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так наз. конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).
В процессе исторического развития животного мира совершенствовались морфологический субстрат высшей нервной деятельности, функциональная организация и механизмы аналитико-синтетической деятельности. Если в поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных преобладают врожденные формы нервной деятельности, то у высших животных доминирующими становятся приобретенные формы нервной деятельности, достигшие наибольшего совершенства у человека. На этом уровне филогенетического развития появились качественно новые особенности В. н. д., связанные с возникновением речи. Специфическим качеством слова как сигнала является его смысловое содержание, отражающее в абстрагированном виде обобщенный образ конкретных предметов и явлений окружающей действительности. Вот почему, по И. П. Павлову, слово является «сигналом сигналов». Слово стало средством общения между людьми, специфической формой межчеловеческих отношений. В. н. д. человека представлена двумя сигнальными системами. Первая сигнальная система связана с непосредственным восприятием внешнего мира посредством органов чувств. Она присуща и животным, и человеку. Вторая сигнальная система обусловлена развитием речи; эта система словесных сигналов отражения действительности свойственна только человеку.
У человека вторая сигнальная система развивается постепенно, и в первые годы жизни основной фонд нервной деятельности составляют условные реакции первой сигнальной системы. С возникновением второй сигнальной системы появляется качественно новое свойство В.н.д.— способность к абстрагированию и обобщению бесчисленных сигналов предшествующей системы. И. П. Павлов писал, что «если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему нас миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь, специально прежде всего кинестетические раздражения, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше личное, специально-человеческое высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а наконец, и науку — орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и самом себе».
Нейрофизиологическая структура речи, как и всякая функциональная система, включает стадию афферентного синтеза, на основе к-рой складывается решение сказать какую-то фразу или высказать суждение. Вместе с этим формируется и акцептор результата действия со всеми афферентными параметрами будущей речи. Поэтапный контроль в виде обратной афферентации произносимых слов исключает возможность ошибки в выражении целой мысли, сформировавшейся в стадии «решения» (см. Речь).
У животных и человека имеются индивидуальные особенности В. н. д., к-рые проявляются в различной скорости образования и упрочения условных реакций, в неодинаковой быстроте выработки условного торможения, переделки условных реакций по новому сигнальному значению условных раздражителей и т. п. Эти различия определяются типологическими особенностями В. н. д. В основу классификации типов В. п. д. И. П. Павловым положены основные врожденные свойства процессов возбуждения и торможения: сила, уравновешенность. На основе этих параметров различают четыре типа: сангвиник, холерик, флегматик и меланхолик (см. Типы высшей нервной деятельности).
Хотя представители различных типологических особенностей В. н. д. имеют характерные черты поведения, тем не менее И. П. Павлов указывал, что образ поведения человека обусловлен не только прирожденными свойствами нервной системы (генотип), но и теми влияниями, которые падали и постоянно падают на организм во время его индивидуального существования, т. е. зависят от постоянного воспитания и обучения в самом широком смысле этих слов. Окончательно слагающаяся на этой основе В. и. д. животного и человека — это сплав из черт типа и изменений, обусловленных внешней средой (фенотип, характер). Формы поведения животных и особенно человека, его характер в значительной мере зависят от условий жизни и воспитания.
У человека Павлов различал следующие частные типы, определяемые соотношением первой и второй сигнальных систем: 1) мыслительный — с подчеркнутым преобладанием второй сигнальной системы; 2) художественны й — с яркими проявлениями первой сигнальной системы и 3) средни й тип, к к-рому принадлежит подавляющее большинство людей: обе сигнальные системы в должной мере уравновешены. Частные типы В. н. д. человека окончательно не изучены. В клинике учение о В. и. д. можно использовать в двух аспектах: использование представлений о типах В. н. д. в выборе конкретной врачебной тактики лечения каждого данного больного и конкретное воздействие на В. н. д. в психиатрической практике (условнорефлекторная терапия вредных наклонностей и привычек, напр, лечение алкоголизма тетурамом, лечение заядлых курильщиков лобелином, терапия сексуальных извращений и мн. др. ). С. П. Гальпериным и А. Э. Татарским (1973) подробно описаны современные методы исследования В. н. д. человека в эксперименте и клинике.
Проблемы В. н. д. широко разрабатываются во всем мире. В нашей стране основными центрами по исследованию В. и. д. являются Ин-т высшей нервной деятельности АН СССР, Ин-т физиологии им. Павлова АН СССР (Ленинград), Ин-т нормальной физиологии АМН СССР, Ин-т психологии АН СССР. Исследования ведутся также на кафедрах физиологии мединститутов и на биологических ф-т ах ун-тов. В СССР издается «Журнал высшей нервной деятельности», регулярно проводятся конференции и совещания.
За рубежом исследования в области В. н. д. проводятся в рамках исследования вопросов физиологии, психологии и психофизиологии.
Учение о В. и. д. имеет огромное теоретическое и практическое значение. Оно расширяет естественнонаучную базу диалектического материализма и ленинской теории отражения, служит оружием в идеологической борьбе с проявлениями идеализма. Являясь одним из величайших достижений естествознания, оно создало новую главу физиологии, имеющую огромное значение для медицины, психологии, педагогики, кибернетики, научной организации труда и многих других областей научно-практической деятельности человека.
Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Воронин Л. Г. Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965, библиогр.; Гальперин С. И. и Татарский A. Э. Методики исследования высшей нервной деятельности человека и животных, М., 1973, библиогр.; Конорски Е. Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 1970; Лабори Г. Метаболические и фармакологические основы нейрофизиологии, пер. с франц., М., 1974, библиогр.; Миллер Д., Галантер Е. и При брам К. Планы и структура поведения, пер. с англ., М., 1964; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1—6, М., 1951 —1954; Пенфилд У. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., М., 1964, библиогр.; Понугаева А. Г. Импринтинг, Л., 1973, библиогр.; Ройтбак А. И. Новая гипотеза о механизме образования временных связей, Нейрофизиология, т. 1, № 2, с. 130, 1969, библиогр.; Селиванова А. Т. и Голиков С. Н. Холинергические механизмы высшей нервной деятельности, Л., 1975; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Системный анализ интегративной деятельности нейрона, под ред. П. К. Анохина, М., 1974; Уотсон Д. Б. Психология как наука о поведении, пер. с англ., М.—Л., 1926; Физиология высшей нервной деятельности, под ред. B. Н. Черниговского, ч. 1—2, М., 1970; Экспериментальная психология, под ред. П. Фресс и Ж. Пиаже, пер. с франц.,
в. 1—4, М., 1966—1973.
П.К. Анохин, А.И.Шумилина, В.Н. Уранов.